Biologisches Zentralbla Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel. und Dr. R. Hartwig Prof. der Botanik Prof. der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen A c h t u n dd r e i s s i gs t e r Band I918 Mit 72 Abbildungen Leipzig 1918 Verlasf von Georef Thieme. Universitäts-Buchdruckerei von Junge & i^olin in Erlangen. Inhaltsübersicht des achtunddr eissigsten Bandes. (> = Original; L' = Referat. Seite Becher, E. Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen. J? 315 Boecker, E. Die geschlechtliche Fortpflanzung der deutschen Süßwasser- polypen. 479 Bretscher, K. Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. . 296 Brun, R Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsycho- logie () 499 Buchner, P. Über totale Regeneration bei chilostomen Bryozoen. O . . . 457 Buddenbrook, W. v. Einige Bemerkungen zu DemoH's Buch : Die Sinnes Organe der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 385 Dem oll, R. Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. R 139 Eckstein, Fr. Die Überwinterung unserer Stechmücken. 530 Forel, A. Zur Abwehr. 355 Frisch, K. v. Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 183 Greiner, J. Cytologische Untersuchungen bei der Gametenbildung und Be- fruchtung des Coccids Adelea ovata. 522 Gut zeit, E. Die Bakterien im Haushalte der Natur und des Menschen. jR 395 Henning, H. Zur Ameisenpsychologie. 208 Hirsch, G. Chr. Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. ().... 41 Jordan, Hermann, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur medizinischen Physiologie. 133 Kutter, Heinr. Beiträge zur Ameisenbiologie. O 110 Lehmann, E. Variabilität und Blütenmorphologie. (J 1 Lipschütz, A. Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wasser- tiere. 196 Lubosch, W. Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire und Cuvier im Jahre 1830 und seine leitenden Gedanken. 357. 397 Meyer, Fr. J. Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren als Wechsel verschiedener Morphoden. 505 Müller, R. T. Zur Biologie von T(i.nijinas'ti.c lacunae Guerin. ... 257 Neuerschienene Bücher 39 liSJI IV Inhaltsübersicht, Seite Eiebesell, P. Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Eegeln. 329 fechaedel. A. Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive uud der Malariaverbreitung. (J 143 Schanz, F. Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. 283 — Berichtigung zu der Abhandlung: Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. 456 Schiefferdecker, P. Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff . O 276 Schmidt, Cornel. Erlebte Naturgeschichte (Schüler als Tierbeobachter). li . 396 Schmidt, Eeport on the Danish Oceanographical Expeditions 1908 — 1910. R 391 Schmidt, W. J. Deckglasdicke, Tubuslänge und Objektive mit Korrektions- fassung. .269 Sehürhoff, P. N. Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lüittm Martafion. 188 Sierp, H. Über die Lichtquellen bei pflanzen physiologischen Versuchen, ü 221 Sokolowsky, Alexander Dr, Zur Biologie des ßiesenhirsches. . . 101 Stümper, R. Formicojcnvs nitidulus Nyl. (J 160 — Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen au Ameisen. . . 345 Szymanski, J. S. Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegen- über. • 340 Tischler, G. Das Heterostylie-Problem. 461 Vogel, E., Dr. phil. Wie kommt die Spreizung und Schließung der Lamellen des Maikäferfühlers zustande? (J 130 Wasmann, E., S. J. Bemerkungen zur neuen Auflage von K. Escherich „Die Ameise". 116 — Totale Eotblindheit der kleinen Stubenfliege {HomaJomyia cani- ciUan.s L.). O 130 — Zur Lebensweise und Fortpflanzung von Tseudacteon form icanim Verr. {Dvpttra, Fhoridae). 317 — Nachtrag zu: Zur Lebensweise von Fsttidacteon formicarum. . . 456 Zacher, Fr. Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. B . . 180 Zuntz, N. Ernährung und Nahrungsmittel. M 39 vtui Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. Weinlsind Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig ^ 38. Band Januar 1918 Nr. 1 ausgegeben am 30. Januar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandhingen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Hotanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, Mttucben, ilenziiigerstr. 15, Beiträge ans dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie nnd Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. H. Hertwig. Slüneheu, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. S. 1. Referate: N. Zuntz, Ei-nälirung und Nahrungsmittel. S. 39. — Neuerschienene Bücher. S. 39. Variabilität und Blütenmorphologie. Von Ernst Lehmann (Tübingen). Ich wünschte, man durchdränge sich recht von der Wahr- heit, daß man keineswegs zur vollständigen Anschauung gelangen kann, wenn man nicht Noriuales und Abnormes immer zugleich gegeneinander schwankend und wirkend betrachtet. Weil aber beides nahe zusammen verwandt und sowohl das • Geregelte als Regellose von einem Geiste belebt ist, so ent- steht ein Schwanken zwischen Normalem und Abnonuem, weil immer Bildung und Umbildung wechselt, so daß das Abnorme normal und das Normale abnorm zu werden scheint. I Goethe, Nacharbeiten und Sammlungen zur Metamorphose der Pflanzen, 1820.) Die Botaniker früherer Zeiten studierten den Bau der Blüte nur in ihrem Typus, der ihnen, im Vergleich zu den vegetativen Teilen der Pflanzen als besonders konstant entgegen trat. Größere, vereinzelte und besonders auffallende Abweichungen galten als Monstra oder Terata, kleinere beachtete man nicht. Als Ausdruck dieser Vorstellungen sei an die bekannten Sätze in Linne's Philo- sophia botanica erinnert: Varietates levissmas non curat botanicus und Sexus varietates naturales constituit; reliquae omnes mon- strosae sunt. Besonders charakteristisch tritt, wie jedermann weiß, 38. Band 1 2 E. Lehmann, Variah]lit<ät und Bliitenmorphologie. diese Auffassung der Bildungsabweichungen von Blüten in dem Erstaunen hervor, welches Linne bei der Entdeckung der Pelorie von Linaria vulgaris ergriff, und welches sich schon in der Be- zeichnungsweise Pelorie, von xo neXcog, das Ungeheuer, ausspricht. Linne sah keine gemeinsame Wurzel für das Normale und das vom Gesetz Abweichende, oder in diesem Falle Abnorme. Beides waren für ihn grundsätzlich verschiedene Dinge. Er suchte zwar der Frage nach dem Wesen der Pelorie näher zu kommen und seine Anschauungen machten in dieser Richtung mannigfaltige Wand- lungen durch. (Vgl. dazu den Briefwechsel zwischen Linne und Jussieu 2, S. 214 und 375 und Sirks, 1915.) Im allgemeinen aber fiel für ihn die Pelorie wie andere Monstrositäten aus dem Rahmen der Gesetze der Blütenbildung heraus. Dieser Auffassung der Anomalien begegnen wir noch lange Zeit. Ich führe nur zwei Äußerungen aus den vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts an. Einmal den bekannten Ausspruch des um die Kenntnis der pflanzlichen Anomalien besonders verdienten Moquin-Tandon, welcher 1842 (S. 20) sagt: „Les anomalies sont des faits toujours accidentels. Une monstruosite habituelle ou con- stante est donc un etre de raison" (etwas rein Erdachtes nach Schauers Übersetzung 1842, S. 20). Im gleichen Jahre äußert sich Laurent (S. 387) sehr lehrreich über Anomalien aus dem Tierreich in seinem Aufsatze: Recherches sur les trois sortes de Corps reproducteurs, l'anatomie, les monstruosites et la maladie pustuleuse de l'Hydre vulgaire folgendermaßen: „Mais ce qui preuve que ces modifications aussi nombreuses que singulaires obtenues sur l'Hydre ne sont que de veritables monstruosites, en dehors des lois qui regissent cette espece animale, c'est qu'une quelconque de ces Hydres monstrueuses laissee ä eile-meme et nourrie convenablement, ne donne jamais naissance, soit par gemmes, soit par oeufs, qu'ä des individus nouveaux." Die durchaus andere Vorstellung, welche sich unser großer Dichter vom Abnormen machte, ist in den Zeilen unseres Mottos klar zum Ausdruck gebracht. Nach ihm walten über Normalem und Abnormem dieselben Gesetze. Wie sehr die Frage der Miß- bildungen in seine Metamorphosenlehre hineinspielte, ist zu be- kannt, um hier noch weiter erläutert werden zu müssen. Ganz entsprechende, eingehend dargelegte Anschauungen über diese Fragen finden wir unter Goethe's Zeitgenossen sodann bei De Ca nd olle. In dessen Theorie elementaire, wie in seiner Organo- graphie weist er auf die Bedeutung der sogenannten Monstrositäten hin. Er sagt (Th, ele., S. 93): ,,Sous le nom de monstruosites iious confondons en general, tout ce qui sort de l'etat habituel des etres. Sur ce nombre il en est, qui sont des retours de la nature." Es folgt als Beispiel die Pelorie. Und weiter heißt es in der E. Lehmann, Varial)ilitat und ßliitenmorphologie. 3 Organ ographie (Meli ner'sche Übersetzung): „Bis auf unsere Zeiten beschrieb man alle Unregelmäßigkeiten der Gewächse und der Tiere und schien nicht zu glauben, daß unter diesen Unregelmäßigkeiten eine Gesetze beobachtende Ordnung verborgen liege. Jede unge- wöhnliche Form eines Organes erhielt einen neuen Namen und so wurde es unmöglich, die Analogie dieser Organe untereinander zu erkennen. Jede ungewöhnliche Form eines Wesens wurde ent- weder, wenn sie selten war, als eine Mißbildung (Monstruosite) be- schrieben und man begnügte sich mit diesem bedeutungslosen Worte, um sie nicht genauer untersuchen zu müssen, oder man sah sie, wenn die Erscheinung häufig war, als eine besondere Art an und verlor dadurch alle genauen Mittel zur Unterscheidung der Wesen. Je mehr aber die Zahl der bekannten Wesen sich ver- größerte, je sorgfältiger man sie studierte, desto mehr wurde man von der Wahrheit dieses Grundsatzes überzeugt, den ich zuerst oder unter den ersten in seiner allgemeinen Beziehung aufstellte, daß es nämlich beinah gewiß sei, daß die organisierten Wesen, wenn man sie in ihrer Grundform betrachtet, symmetrisch oder regelmäßig seien, daß die scheinbaren Unregelmäßigkeiten der Ge- wächse durch Erscheinungen bewirkt werden, die innerhalb ge- wisser Grenzen beständig und zugleich imstande sind, sowohl ein- zeln für sich oder vereint stattzufinden, wie z. B. das Fehlschlagen oder das Ausarten gewisser Organe, ihre Verwachsung untereinander oder miteinander und ihre Vervielfältigung nach regelmäßigen Ge- setzen." Hier finden wir also wie bei Goethe die Anschauung ver- treten, daß gemeinsame Gesetze das Normale und Abnorme be- herrschen. In ähnlicher Weise treten diese Gedankengänge auch in Jaegers Mißbildung der Gewächse hervor, der nach dem Motto: Non modo rectum linea curvi sed et curvum linea recti die Miß- bildungen unter allgemeine Gesichtspunkte zusammenzustellen sich bemüht und insbesondere die Gradation derselben, ihre Übergänge ineinander und ihre Vergleiehung mit den normalen Bildungen beachtet. Ganz Goethe'schen Geist atmet dann weiter die elegante Ar- beit Kirschleger's: Essai de la teratologie aus dem Jahre 1845. Im Laufe des 19. Jahrhunderts war es weiter, vor allem im Anschlüsse an De Candolle, die formale vergleichende Morphologie, welche gemeinsame Beziehungen zwischen Mißbildungen und nor- malem Bau der Blüten hervorhob und sich ihrer mit Erfolg zum Verständnis der Blütenformen bediente. Die hohe Wertschätzung, deren die Mißbildungen sich in dieser Richtung erfreuten, spricht sich beispielsweise deutlich in dem Satze Hugo von Mohl's aus, daß ohne Beobachtung mißgebildeter Blüten der menschhche Scharf- sinn kaum imstande gewesen wäre, den richtigen Weg zur Er- klärung der Blütenbildung zu finden. 4 E. Lehmauü, Variabilität und Bliitenraorphologie. Es ist bekannt, wie die Wertung der Mißbildungen dann bald in Extreme führte, welche zu scharfer Stellungnahme gegen die- selbe führte, so daß beispielsweise Sachs bei Gelegenheit morpho- logischer Erörterungen über die Mißbildungen sagt: „Daß die Miß- bildungen ein Chaos ohne Gesetz und Regel darstellen, wird jeder zugeben, der einige Sachkenntnis und zugleich Sinn für Ursache und Wirkung auf dem Gebiete der organischen Form besitzt. Will man sich auf diesem Gebiete überhaupt zurechtfinden, so ist das erste, die Mißbildungen eben als Mißbildungen zu betrachten und nicht ohne jeden vernünftigen Grund zu glauben, daß man aus der Unordnung die Ordnung, aus der absoluten Gesetzlosigkeit das Grundgesetz vegetabilischer Gestaltung ableiten könne." Fragen wir nun, worauf diese schroffen Gegensätze beruhen, so gehen wir wohl kaum fehl, wenn wir wenigstens zum Teil unsere weitgehende Unkenntnis der tatsächlichen Gesetze, welche das Auf- treten von Mißbildungen beherrschen, und zum anderen die Ver- schiedenartigkeit der Bildungen, welche als Mißbildungen oder Mon- strositäten zusammengefaßt werden, dafür verantwortlich machen. Wir wollen, um hier einige Klarheit zu gewinnen, zuerst ganz kurz den Begriff der Mißbildungen im historischen Lichte betrachten und sodann die Wege erörtern, welche zur Aufdeckung von Gesetz- mäßigkeiten auf diesem Gebiete geführt haben. Wir haben bei diesen Darlegungen stets die Anomalien der Blüten im Auge, mit denen wir uns im folgenden ausschließlich beschäftigen werden. Der Begriff der Mißbildungen. Wenn Linne alle Varietäten mit Ausnahme der Sexualvarie- täten als Monstrositäten auffaßt, an anderer Stelle der Philosophia botanica aber sagt: Varietates tot sunt, quot difPerentes plantae ex ejusdem speciei semine sunt productae, so wird schon hierdurch die Labilität des Begriffes der Monstrosität offenbar. Über diese Labilität ist man bis heute nicht hinausgekommen. Eine Abgren- zung dessen, was als Mißbildung oder Monstrosität zu bezeichnen ist, ist weder nach der Seite der Varietät, noch nach der der Krankheit bisher möglich gewesen. Das erhellt aus allen Defini- tionen, von denen wir nur einige hier anführen wollen. Hofmeister sagt (1868, S, 557): „Im Gegensatz zu der Benennung Spezies oder Art, unter welcher die Gesamtheit der einander sehr ähnhchen Individuen gemeinsamer (beziehenthch mutmaßlich gemeinsamer) Abstammung verstanden wird, werden derartige Bildungen Varie- täten, Abartungen genannt, wenn die Unterschiede derselben von dem bis dahin gewohnten nicht sehr beträchtlich sind; Monstrosi- täten oder Mißbildungen aber, wenn die Differenz eine sehr augen- fälhge ist. Die Unterschiede sind nur quantitativ; und es wird denn auch von verschiedenen Seiten eine und dieselbe von der E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 5 gewohnten abweichende Form von der einen als Varietät, von der anderen als Monstrosität bezeichnet — so z. ß. die einblättrige Erdbeere, die Form der Celosia cristata mit fasziierter Inflores- cenz etc." Ganz ähnlich, nur mehr mit Betonung des wertbestimmenden Momentes, definiert Darwin: „Unter Mißbildung versteht man irgendeine beträchtliche Abweichung der Struktur, welche der Art meistens nachteilig oder doch nicht nützlich ist." Und ähnlich sind sehr viele Definitionen, die man bis in die neueste Zeit findet. Überall vermißt man wirklich scharfe Kriterien und es ist deshalb nicht verwunderlich, daß als Mißbildungen oder Monstrositäten das allerverschiedenartigste beschrieben wird. So finden wir schon bei Jaeger (1814) eine Erörterung über diese Verschieden Wertigkeit. Er sagt: ..Ich bediente mich meistens des geläufigeren Wortes Miß- bildung, wenngleich nicht jedes durch Mißentwicklung entstandene Organ als ein mißgebildetes erscheint, sondern häufig bei übrigens völlig normaler Bildung nur in Absicht auf Lage und Stellung abweicht, wodurch also immerhin das Bild des genannten Orga- nismus mehr oder weniger verändert wird." Im Grunde ganz dasselbe führt Sachs aus (1893, S. 234). „Ich beschränke mich (dabei) auf die eigentlichen Monstrositäten, denn manche Abweichungen von den normalen Bildungen kann man besser als das Gegenteil von Mißl)ildungen betrachten, als Erschei- nungen, in w^elchen der morphologische Typus vollständiger zum Vorschein kommt, als in der normalen Form. So sind z. B. die von Peyritsch vortrefl'lich untersuchten Felorien typisch richtiger gebaut, Zahl und Stellung ihrer Blütenorgane entsprechen dem Klassentypus vollkommener als die in den betreffenden Familien herrschenden durch Zygomorphismus vom Klassentypus abweichen- den Zahlen und Stellungs Verhältnisse der Blüten." Wenn also Sachs in demselben Aufsatz den oben angeführten Ausspruch über das Chaos der Mißbildungen tut, so meint er da- mit vor allem die von ihm als eigentliche Mißbildungen betrach- teten, trifft aber natürlich alle, da er nicht scharf zwischen beiden Kategorien scheidet. Stenzel, welcher wohl in Übereinstimmung mit Velenovsky so besonders scharf gegen Sachs zu Felde zieht, geht aber eigentlich in dem folgenden Satz mit jenem durchaus parallel (1902, S. 4): „Was für einen Sinn hat es aber, wenn man eine voll- ständig ausgebildete Pelorie, eine in allen Teilen zweizählige Blüte von Colchicuin aiitnmiiale, Galantims nivalis^ Iris Pseudacorus oder eine ebenso durchgehends fünfzählige Paris quaclrifolia für eine Monstrosität, eine Mißbildung erklären soll, die in ihrer Art so regelmäßig gebaut ist, wie irgendeine dreizählige der ersten Arten oder eine vierzählige Einbeere?" Nur die logische Folge ist dann, wenn Stenzel weiter, wie übrigens vor ihm schon W ig and und 6 E. Lelimaiiii, Variabilität und IMütciimorphologio. andere taten, die Ausdrücke Monstrositäten und Mißbildungen ganz fallen läßt und dafür die Bezeichnung: Bildungsabweichungen, Ab- normitäten, Anomalien gebraucht. Zu dieser Auffassung ist dann offenbar auch Goebel gekommen, wenn er in der 2. Auflage der Organographie die Überschrift Miß- bildungen ersetzt durch: Abnorme Umbildungen. Wir schließen uns diesen Anschauungen vollkommen an. Es ist nicht zu bezweifeln, daß die populären Ausdrücke Monstrositäten und Mißbildungen in naturwissenschaftlich-kausalem Sinne nicht mehr zu brauchen sind- und durch andere, auf Grund näherer Ana- lyse gewonnene ersetzt werden müssen. Das letztere wird natürlich erst auf Grund eingehender Studien geschehen können. Aber auch mit der Bezeichnung Anomalie oder Abnormität geht es uns häufig nicht viel besser. Als Anomalie bezeichnet Moquin- Tandon: „toute modification extraordinaire dans la formation ou le developpement des organes independamment de toute influence sur la sante." V ö ch ting (1898) nennt die von ihm beschriebenen Bildungs- abvveichungen bei Linaria spiiria Blütenanomalien, Jost (1899) hebt hervor, daß sie diesen Namen wegen ihrer Erblichkeit nicht mit Recht verdienen, sondern da sie zum Wesen der Art gehören, viel- mehr als Abänderungen zu bezeichnen wären. Nach Wettstein (vgl. Abel) wieder ist abnorm eine Abweichung vom normalen Typus, die aber noch innerhalb der unserer Erforschung zugäng- lichen Variationsbreite liegt, z. B. tetramere Blüten bei einer penta- meren Enzianart. Man sieht also, Wettstein vertritt ungefähr die entgegengesetzte Auffassung wie Jost. Im allgemeinen aber verhält es sich wohl so wie Masters sagt (1869, S. XXX): „It cannot how- ewer be overlooked, that the form and arrangement called normal are offen merely those, which are the most common, while the abnormal or unusual arrangement is offen in consonance with that considered, to be the typical than the ordinary one." Schon dieser kurze Blick auf die Verwendung der Bezeich- nungen Abnormitäten und Anomalien zeigt aber, daß auch diese Ausdrücke eine weitere kritische Auflösung und Zersetzung be- nötigen. Man hat nun schon seit langem die verschiedensten Wege be- schi'itten, das Wesen alles dessen, was wir heute als Mißbildungen und Abnormitäten oder Anomalien auffassen, aufzuhellen. Wir wollen zunächst ganz kurz die wichtigsten dieser Wege, welche uns Aufschluß über Blütenanomalien erbracht haben, verfolgen. l)io Wege zum Studium der Blüteiiaiiomalieii. Die älteste Methode, die Gesetze, welche die Blütenanomalien beherrschen, zu erschließen, war die vergleichend-morphologische E. Lehmann. Variabilität und Blütenmorphologie. 7 Betrachtung. Wir werden auch im folgenden dauernd auf ihr zu gründen haben. Der zweite Weg, welcher uns in das Dunkel der Blütenano- malien hineingeführt hat, ist der der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung. Er belehrt uns über die Entstehung der verschie- denen Variationen am Vegetationspunkt und klärt uns über mancherlei Zusammenhänge auf. Wie früher der morphologische, so ist auch zeitweise der entwicklungsgeschichtliche Weg einseitig überschätzt worden (vgl. dazu z.B. Naegeli, 1882, S. 456). In neuerer Zeit benützte man die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung auch zum näheren Studium von Zahlenvariationen in der Blüte (vgl. Murbeck, 1914 und Kraft, 1917). Zwischen entwicklungsgeschichtliche und vergleichend-morpho- logische Forschung und mit beiden Hand in Hand gehend treten histologische Untersuchungen. Schon Masters aber sagte (S. XXVHI): „The most satisfactory Classification of malformations would be one founded upon the nature of the causes inducing the several changes", und Goebel be- tont (1882, S. 124): „Die Aufgabe der Teratologie ist, die Bedingungen des Zustandekommens der Mißbildungen zu erklären. Auf diesem Wege hat bekanntlich zuerst Pey ritsch seine schönen Erfolge durch Rückführung mancherlei Anomalien, vor allem wieder ge- wisser Pelorien auf äußere Bedingungen erzielt." Solche Unter- suchunsren sind dann bis in die neueste Zeit von den verschiedensten Forschern fortgesetzt worden. Ich nenne besonders: Vöchting, Goebel, K 1 e b s , S t r a s b u r g e r . de V r i e s , M o 1 1 i a r d , Blaringhem. Erklärungsversuche auf theoretischer Basis für das Zustande- kommen von Mißbildungen suchte Sachs mit Hilfe seiner Theorie von Stoff und Form zu erbringen. Nun hatte aber schon Goebel die Frage: Was ist eine Miß- bildung, 1884 (S. 115) in folgender Weise beantwortet: „Es läßt sich das ebensowenig in einer scharfen Definition aussprechen wie die Charakteristik jeder organischen Bildung überhaupt. Denn wir können nicht angeben, wo das Normale aufhört, das Anormale anfängt, beide sind oft durch die sanftesten Übergänge miteinander verbunden und zudem wissen wir, daß das, was wir normal nennen, keineswegs eine konstante, sondern eine variable und deshalb nicht scharf faßbare Größq ist." Goebel betont also statt der beträchtlichen Abweichung von der normalen Struktur, welche früher immer die Definition der Mißbildungen beherrschte, die Variabihtät des Normalen, das „Schwanken zwischen Normalem und Abnormen". Betrachten wir aber das Normale als etwas Variables und gelingt es uns, diese Variabilität zu erfassen, so werden wir wieder einen neuen Weg 8 E. Lehmann, Variabilität und Blütenniorphologie. zum Studium der Mißbildungen betreten. Die Einordnung mancher, bei Unt'aßbarkeit dieser Variabilität abseits stehender Anomalien in das Gesamtbild der Blütengestaltung würde so möglich. Es ist nun das besondere Verdienst Vöchting's, diesen Weg zuerst be- schritten zu haben, indem er die Variationsrechnung in das Studium der Blütenanomalien einführte. Auf S. 3 seiner Arbeit über die Blütenanomalien formuliert Vöchting den früheren Stand der An- schauungen über Anomalien: „In keiner der vorhandenen Arbeiten ist versucht worden, das zahlenmäßige Verhältnis der Anomalien unter sich und zwischen ihnen und der normalen Form festzu- stellen. Und es ist wohl begreiflich, daß dies nicht geschehen. Im allgemeinen treten Anomalien in der Natur sporadisch auf, tragen so sehr den Charakter des Zufälligen, daß man beim ersten Blick wenig geneigt sein mag, in ihrem Erscheinen eine bestimmte Gesetzmäßigkeit zu suchen." Am Ende seiner Untersuchungen aber kann der Verfasser auf breiter experimenteller Grundlage den Satz aufbauen: „Die Ano- malien selbst ordnen sich um die normale Blüte nach der Gauß'- schen Wahrscheinlichkeitsformel. Die als typische oder normale Blüte bezeichnete Gestalt stellt nur den Mittelwert dar, dem sich die übrigen Formen gesetzmäßig anschließen. Die sämtlichen Ge- stalten bilden den Variationsbereich der Blüten einer Art, ein Be- reich, der bald eng, bald sehr weit sein kann." Mit dieser Feststellung hat Vöchting also für seinen Fall die Aufgabe gelöst, die variable Größe scharf zu fassen. Er steht da- mit zugleich recht eigentlich auf dem Boden unseres Go et he'schen Mottos. Die hier untersuchten Anomalien werden unwiderruflich in den Variationsbereich des normalen Organes hineingestellt. Man hat also nicht mehr mit Anomalien als etwas besonderem, sondern als mit Teilen eines organischen Ganzen zu rechnen oder es ist gezeigt, wie das Geregelte und Regellose von einem Geiste belebt wird und die Normalform nur den häufigsten Spezialfall der Ge- staltung darstellt. Man hat diese Schlußfolgerungen heute scheinbar teilweise ver- gessen. Wenn Sirks (1915, S. 13) sagt: „La partie" — der Arbeit Vöchting's — „intitulee „statistische Untersuchung" contient de nombreuses observations sur l'apparition des pelories et d'autres anomalies dans cette espece; toutefois, c'est sans importance pour une explication de l'origine des pelories, puisque des recherches statistiques d'une population d'un phaenotype dans le sens qu'attache Johannsen ä ces termes, sont en general infructueuses, et qu'elles ne sont utiles que quand l'experimentation est entierement exclue", so ist er wohl in diesen Fehler verfallen. Mit Vöchting's Untersuchungen sind wir somit dazu ge- kommen, statt der gleitenden Vorstellungen über Anomalien und E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 9 Monstrositäten Linne'scher Zeit zahlenmäßig kritische Grundlagen für die Untersuchung derselben zu gewinnen. Da uns aber nun- mehr solche Blütenanomalien, welche sich in das Variationsbild der Art einordnen lassen, nicht mehr als Mißbildungen oder Ano- malien erscheinen, so werden wir sie in Zukunft auch nicht mehr so benennen, sondern mit Klebs als Blütenvariationen bezeichnen. Wir fassen sie mit allen sonstigen Blütenvariationen gemeinsam auf und wollen im folgenden versuchen, uns ein Bild von der Ent- wicklung und den bisherigen Ergebnissen statistischer Unter- suchungen solcher Variationen zu machen. Statistische Uiitersucliuiigeii der Blüte« variati j^3 E. Lehmann, Variabilität und Bliite]niiori)liuloiiie. bei in gedüngtem, das andere Mal in ungedüngtem Boden erwach- senen Pflanzen. In gedüngtem Boden erhielt er 65 "4, in unge- düngtem Boden nur 49% Blüten mit 3 bezvv. 4 Blumenblättern. Die Zählungen sind allerdings nicht an besonders großem Material (384 Einzelblüten) vorgenommen worden und dürften deshalb noch nicht bindend sein. Zudem erforderte diese Pflanze im Zusammen- hange mit ihren in der Blumenblattzahl häufig besonders variablen Verwandten sicher noch eingehendere Behandlung. Besonders wäre noch das Folgende festzustellen. Wir kennen PotentüUi-KHew mit normal 4- und solche mit normal 5-blättrigen Blüten. Werden nun wirklich immer dann, wenn Varianten in der Zahl auftreten, die anormalen, d. h. selteneren, durch die ausgiebigere Ernährinig be- günstigt? Oder denken wir in Oevfkoia- Arten, die teils 4-, teils f)-, teils 6-blättrig normal sind. W^ie stellt sich da der Einfluß der Ernährung auf die Anzahl der Blütenblätter? Daß bei den Gentianen die gute Er- nährung die normale Blütenblattzahl nicht immei' auslöst, wird durch Malm e's Untersuchung an Gentiana ccunpestris gezeigt, nach denen Tri- merie daselbst fast ausschließlich auf Seitenzweigen vorkommt (1907, S. 363). Vollständige Trimerie in terminaler Blüte hat Malme nur einmal gefunden und zwar bei einem Individuum mit in dreizähligen Wirtein stehenden Blättern. Das widerspricht aber doch oftensicht- lich der allgemeinen Formel bei de Vries, deini es ist doch kaum zu bezweifeln, daß die trimeren Blüten, wenn überhaupt, als das Anormale aufzufassen sind, dennoch aber stehen sie auf den Seiten- zweigen, also offensichtlich den Stellen schlechter Ernährung. Ihr Verhalten ist demnach dasselbe wie das der Pelorien von JAnariu spuria (Vöchting) und gelegentlich auch derjenigen von Linaria rulgaris [vgl. Ratzeburg, 1825, Hofmeister, 1868, S. 560, Anm.). In anderen Fällen wurde häufig die Erfahrung gemacht, daß Pleiomerie und gute Ernährung parallel gehen. Schon Goebel (1882, S. 357) zeigte, daß die untersten, am besten ernährten Blüten von Agriinoiiia Eupatoriuui viel mehr Staul)gefäße enthalten als die oberen, schwächer ernährten oder die kräftig ernährten Blüten von Nigella damascena 5 Fruchtblätter aufwiesen, die später gebildeten teils 4, teils 3 (Organogr. 1900, S. 716). Dasselbe zeigt Burkill auf statistischer Basis für Kanunculus arrcnsis. Auch Murbeck (1914) fand, daß bei Comarum paliistre die pleiomeren Blüten an den Stellen kräftiger Ernährung, kräftigen Zweigen etc. stehen. Und solcher Erfahrungen gibt es sicher noch sehr vielerlei. In- dessen diese Regel ist nicht ohne Ausnahme. Velenovsky sagt: „Wir haben auch Blütenstände, wo die Endblüte eine kleinere Zaiil aufweist als die übrigen Blüten. So hat Phlox orata eine vier- zählige Terminalblüte, während die anderen Blüten fünfzählig sind. Das gleiche kommt bei TV.syyz/vV/ miliaris vor. Man wird also (hnch E. Lehiiiaim, Variabilität und Blütcnniorphologie. 19 diese Beispiele zur Vorsicht angehalten in der Wertung der Er- nährungseinflüsse und erkennt die große Zahl ungelöster Fragen, die hier noch der Erledigung harrt." Jahreszeiten. Es liegt nahe, daß periodische Verhältnisse in der Verteilung der Blütenvarianten sich auch in dem Prozentsatz aussprechen, in welchem die einzelnen Varianten zu den verschiedenen Jahreszeiten aufgefunden werden. Schon Mac f^eod findet für Vicaria vermi (vgl. dazu die Zahlenwerte bei Alice Lee, 1901, S. 318) bei den frühen Blüten erheblich mehr Staul)blätter und Stempel als bei den späten. Weiter konnte Keinöhl ebenfalls auf statistischem Wege zeigen, daß zwar zu allen Jahreszeiten Blüten mit 3 Staubgefäßen am häufigsten sind, daß aber im Frühjahr und Herbst die relative Häufigkeit dieser Blüten größer ist als im Sommer. Auf Grund einer Reihe von Überlegungen (S. 166—168) kann die mit dem Lebensalter der einzelnen Pflanze wechselnde Anzahl der Staub- blätter hierfür verantwortlich gemacht werden (vgl. dazu auch R.itter, 1909). Vererbung. Die neuzeitliche Biologie steht im Zeichen der Vererbungslehre. Es ist verwunderlich, daß Vererbungsuntersuchungen noch so wenig in den Dienst morphologische!* Betrachtung gestellt worden sind. Man kann dies kaum anders als dadurch verstehen, daß die Mor- phologie heute die unmodernste botanische Disziplin darstellt. Wir werden aber erkennen, wie Vererbungsuntersuchungen in breitestem Maße unbedingt zur Klärung der Blütengestaltung gehören. In früherer Zeit galt die Vererbung weit vom Typus abweichen- der Varianten oder Monstrositäten als unmöglich. Hören wir, was hierzu Vrolik (1844) sagt: „Die Naturforscher sind darüber ziem- lich einverstanden, daß sichtbare Abweichungen von der gewöhn- lichen Form oder sogenannte Monstrositäten sich bloß auf den Gegenstand beschränken, an dem sie sich zeigen, und also nicht durch Fortpflanzung sich dem Geschlechte mitteilen, das dadurch erzeugt wird. Monstrositäten sind durchgängig unfähig, sich fort- zupflanzen und wenn es je geschieht, so hält man sich überzeugt, daß durch die Frucht, welche aus der Vermischung der beiden Geschlechter hervorgegangen ist, die ursprüngliche und nicht die entartete Form zurückgegeben wird, welche sie erzeugt. -— Es gibt berühmte Gelehrte, die dies so bestimmt l)ehaupten, daß sie die Entscheidung der Frage davon abhängig machen wollen, ob sonder- bar erscheinende Formen bloß für Modifikationen zu halten sind, oder ob sie als eine gänzliche Abweichung von der natürlichen Be- schait'onlioit botrachtot worden müssen. — ■ Wiewohl diese Behaup- 20 K- Lohmami, VariabilitAt und Blütenmorphologic. tung im allgemeinen als gültig anerkannt ist. so fehlt es doch nicht an Beispielen, daß sichtbare Abweichungen von einem Gegenstande sich dem anderen mitteilen und sozusagen einen Geschlechtszug bilden." Als Beispiel solcher vererbten Monstrosität beschreibt Vrolik Digitalis jmrpnrea peloria. Auch sonst haben vereinzelte Forscher älterer Zeit schon längst erbliche Blütenanomalien oder Monstrositäten beschrieben. Gerade für Pelorien gibt es eine größere Reihe derartiger Arbeiten (vgl. Sirks, 1915). Hofmeister (1868, S. 557) unterscheidet schon ganz allgemein zwischen erb- lichen und nichterblichen Monstrositäten, von denen die letzteren aber häufiger seien als die ersteren. Besonders eingehend hat sich dann 1890 Heinricher mit der Erblichkeit von Blütenvariationen bei /r/.s-Arten beschäftigt. Er konnte zeigen, daß das Auftreten des inneren Staubblattkreises, welches von ihm vorzüglich bei Iris pallida beobachtet wurde, durch Generationen unter mannigfaltigen Abänderungen konstant blieb und sich durch Auslese steigern ließ. In den letzten Jahren sind mannigfache Erblichkeitsunter- suchungen von Blütenvariationen auf der Grundlage der Mendel'- schen Vererbungsgesetze angestellt worden. Auch hier waren es wieder die Pelorien, welche besondere Aufmerksamkeit auf sich zogen. Keeble, Pelle w und Jones untersuchten 1910 die Ver- erbung der Pelorien bei Digitalis und Baur(1910) und Lotsy (1910) zeigten, wie die Pelorien von Aiitirrhimmi Mendel'schei" Vererbung folgen. Statistische Untersuchungen von Blütenvariationen auf der Basis der neuzeitlichen Grundsätze der Vererbungslehre liegen aber noch kaum vor. Anfänge dazu bilden die Arbeiten von de Vries über Ra7iunculus hulhosus und Linaria vulgaris Peloria. Vöchting und Reinöhl sammelten die Blüten ihrer Versuchspflanzen ohne Wahl im Freien. Die Ergebnisse ihrer Untersuchungen belehren uns demnach über das Auftreten der einzelnen Varianten draußen im Freien, oder mit Johannsen's Worte, in der Population, also bei freier Kreuzung und unter den gerade am Standort obwaltenden Bedingungen. Schon Vöchting hatte allerdings die Frage aufge- worfen, ob die von ihm beobachtete ideale Verteilung der Varianten wohl allgemein zu beobachten sei und bemerkte: „Sonach deutet also alles darauf hin, daß nicht äußere Bedingungen die Bildung der Anomalien an unserer Pflanze hervorrufen, sondern daß sie auf der Wirkung innerer Ursachen beruhen, solcher, die mit der Kon- stitution der Spezies gegeben sind." Dieser Gedankengang ist dann von Jost (1899) aufgenommen worden. Er hat gemeinsam mit Wislicenus in Franken und allein im Elsaß verschiedentliche Zählungen von Blüten der Linaria sparia vorgenommen. Es konnte dadurch mehrfach das wichtige Resultat gewonnen werden, daß E. Ldimaiiii. V'iitiahilität und Blütt'iur)ur{)hologii'. 21 Standorte mit viel liölierem Anomaliegehalt, als durch Vochting, aufgefunden wurden, vorkommen. In der Gegend von Schwein- furtli wurden unter 2f)60 gezählten Blüten '23,4 7o „Anomalien" ge- funden, im Elsaß bei Maursmünster unter 852 Blüten 13,5 %, in 2 anderen Fällen 11,7 und 6,3%. Jost schloß aus diesen Befunden, daß die Anomalien /weifellos erblicher Natur sein müssen. Er stellte sie den haupt.-sächlich sonst bekannt gewordenen und durch Goebel in der Organographie vereinigten an die Seite. — Wie vorsichtig man aber in der Wertung statistischer Daten gerade nach der Seite der Erbhchkeit sein muß, ergibt sich aus Ludwig's Zählungen der Blütenblätter von Ficaria ranimcoloides. Er glaubt aus verschiedenen Mittelwerten und Variabilitätsgrößen, die er für die Blütenorgane dieser Pflanze an mehreren Standorten fand, auf petites especes schließen zu können, doch wurde von Alice Lee im gleichen Jahre nach Berechnung der Zählungen Ludwig's (1901) und Vergleich derselben mit den ebenfalls berechneten früheren Zählungen Mac Leod's betont, daß die von Ludwig erhaltenen Differenzen „are not by any means greater thanthe same plant in the same locality at dift'erent periods of its season or the same plant in different districts at the same period has been known to give.-' Zweifellos wären auch die von Dorsey (1912) bei einer Anzahl Weinsorten statistisch ermittelten verschiedenen Durchschnittswerte für die Staubblatt- bezw. Kronblattzahl unter ähnlichen Gesichts- punkten näher zu prüfen. Und auch die schon wiederholt er- wähnten Zählungen schwedischer Autoren an Ccünpanula und Gen- tiana bedürften erneuter Bearbeitung auf einwandfreier Vererbungs- grundlage. Auch die vierkarpelligen Cruciferenformen (wie Bla- ringhem's CavseUa Viguieri, die Tetrapoma und Holargidium- Arten (vgl. Solm's, 1900) bedürften solcher statistischer Vererbungsunter- suchungen. Die Statistik bietet uns aber nicht nur die Möglichkeit, die Variabilität der Blütenphyllome innerhalb eines Kreises zu studieren; auch das gegenseitige Verhalten der Variationen in verschiedenen Blütenkreisen läßt sich mit Hilfe statistischer Methoden näher be- trachten. Wir wenden uns zu diesem Zwecke zum Studium der Korrelationen der Blüten Variationen. Korrelationen. Das gegenseitige Verhalten der einzelnen Teile in der Blüte gehört zu den am meisten und besten studierten Gegenständen der Botanik. Wie die Zahl der Glieder in den einzelnen Wirtein, die Symmetrieverhältnisse der ganzen Blüte, so gehören die gegen- seitigen Beziehungen der einzelnen Blütenteile zum Problem der Blütengestalt, auf dessen Lösung von den Botanikern schon so viele Mühe veiwandt wurde. Wichtige Gesetzmäßigkeiten verschie- 22 E. Lehmann, VariabiliUit und Blüteiniiurphologie. dener Art sind aufgefunden worden, welche uns Einblick in die Gestaltungsprozesse am Vegetationspunkt und das gegenseitige Ver- hältnis der Blütenorgane gestatten. Die klassische Zusammenstellung des Tatsächlichen über die gegenseitige Stellung der einzelnen Blütenteile liegt in Eichler's Blütendiagrammen vor, die geniale Zurückführung all der vielen einzelnen Stellungsverhältnisse auf mathematische Grundlagen hatte die Braun- Schimper'sche Reihe gegeben. An sie schloß sich eine Epoche in der Morphologie an. Während aber durch diese Untersuchungen Einzeldaten auf eine gemeinsame Grundlage zurück- geführt werden sollten, welche keine Erklärung des Geschehens zu bieten beansprucht, bemühte man sich später darum, die Ur- sachen der gegenseitigen Beziehungen festzustellen. Zuerst waren es äußere Bedingungen, die man in ihrer Wir- kung auf die Blüte studierte. Vöchting, Goebel und Sachs stehen hier an der Spitze. Und bis in die neueste Zeit ist man auf diesem Gebiete mit verfeinerter Methodik vorgegangen. Uns werden in dieser Richtung besonders die Arbeiten von Klebs be- schäftigen. Druckverhältnisse am Vegetationspunkt suchte Schwende n er zur Erklärung der Stellungsverhältnisse heranzuziehen. Die Unter- suchungen von Vöchting, Jost, Winkler u.a. zeigten indessen, daß die mechanische Theorie in ihrer allgemeinen Fassung nicht haltbar ist. Die genannten Autoren legen dar, daß mechanisch- äußere Gründe nicht zur Erklärung der Stellungsverhältnisse ge- nügen, sondern in erster Linie innere Gründe vorliegen, vvelche hier bestimmend wirken. „Bei dem heutigen Stand unserer Einsicht in die Lebensvorgänge", sagt Winkler (IL S. 540), „stoßen wir bei der Analyse eines jeden Gestaltungsvorganges bald auf einen Punkt, wo unsere Analyse vorderhand Halt machen und zu inneren Gründen ihre Zuflucht nehmen muß." Beantworten wir aber mit Winkler die Frage, um was für innere Gründe es sich dabei handelt, so kommen wir dazu, in ihnen nichts anderes als Korrelations- und Vererbungsfaktoren zu sehen. Wie nötig das Studium der Ver- erbungsfaktoren zur Kenntnis der Blütengestaltung ist, suchte ich im vorigen Abschnitt auseinanderzusetzen. Wir wollen nun im folgenden untersuchen, inwiefern Korrelationsverhältnisse den Blüten- bau beeinflussen. Unter Korrelationen verstehen w^ir mit Pfeffer (II, S. 195) die Gesamtheit der physiologischen Wechselbeziehungen, gleichviel ob es sich um Stoff'wechselprozesse oder Wachstumsvorgänge han- delt. Wie Johannsen (II, S. 314) ausführlich darstellt, hat man unter diesem Namen Korrelation vielfach aber zwei ganz verschie- dene Sachen durcheinander geworfen: „Einerseits die stets. wirkenden physiologischen Verkettungen in jedem gegebenen individuellen E. LoLiiiiaiiii, Variabilität und Blütenniorpholügie. 23 Organ i.sni US, und andererseits die durch den Vergleich verschie- dener Individuen zu beleuchtende Variabilität in den Verkettungs- weisen." Die erste nennt Johannsen physiologische Korrelation, die zweite korrelative Variabilität. Man könnte die zweite wohl auch als genetische Korrelation bezeichnen, da bei ihr die Einzel- eigenschalten gemeiiH.'nn vererbt werden, also in ein und denselben oder in mehreren miteinander verkoppelten Genen übertragen werden. Beide Formen der Korrelation müssen wir im folgenden stets streng unterscheiden. Wir werden das Gebiet der Korrelationen hier aber noch ein- schränken, indem wir die qualitativen Korrelationen beiseite lassen und uns nur mit den (piantitativen beschäftigen (vgl. Pfeffer, S. 195 ff.). Von diesen aber wiederum wird nur auf solche einge- gangen, welche zahlenmäßig statistisch faßbar sind. Eine solche Behandlung wird aber erst dann möglich, wenn wir auf den in der Einleitung gewonnenen Erkenntnissen weiterbauen, d. h. in unserem Falle die Abweichengen vom „Typus", die Variationen der Zahl in den Blüten wirtein nicht als etwas „Besonderes", sondern als den Variationsbereich des Organes auffassen. Wir werden dann die einzelnen Glieder des Variationsspielraumes jedes Wirteis, als die Variationen derselben, untereinander in Beziehung setzen und auf diese Weise die Korrelationsgröße der Blütenwirtel bestimmen. Wir müssen uns dabei aber immer auf 2 Wirtel l)eschränken, da die Berechnung der Korrelationen zwischen mehreren Wirtein zu weit führen würde. Wir werden aber vorerst gut tun, diese Korre- lationsstudien noch etwas mehr an frühere morphologische Vor- stellungen anzuknü})fen. Wir scheiden mit Eich 1er (S. 8) bezw. Naegeli (S. 496) azyklische (spiroidische), hemizyklische (spirozyklische) und zyklische (holozyklische) Blüten und stellen uns mit Naegeli auf den Boden der Annahme, die azyklischen Blüten stünden am Anfange der Entwicklung. Wir denken an den Sporangienstand von Lycopodium und fassen ihn als den Typus einer azyklischen Blüte auf. Hier existiert noch keine Scheidung in die verschiedenen Blütenblatt- regionen. Von diesem einfachsten Stadium bis zu den phylogene- tisch am weitesten fortgeschrittenen Bildungen gibt es viele Ent- wicklungsreihen, ein Stadium bildet beispielsweise die Blüte von Calijccmthus floridus, welche zwar noch durchaus spiralige Anord- nung ihrer Teile zeigt, aber dennoch zwischen Perigonblättern, An- dröceum und Gynaeceum scheiden läßt. Als Beispiel der hemi- zyklischen sei an viele andere Ranunculaceen erinnert. Schließlich folgt die zyklische Blüte, wo die Spirale vollkommen in einzelne Kreise aufgelöst ist. Die einzelnen Wirtel sind einmal noch polymer, in anderen Fällen sind sie oligomer geworden. Oligomere wie ])olymere können ouzyklisch und heterozyklisch sein. Bei den 24 f^ LehmauD, Variabilität uud Blütenniorphologie. euzyklischen Blüten sind sämtliche Blütenblattkreise isomer, bei den heterozyklischen ist die Zahl in den einzelnen Wirtein ver- schieden, sie sind heteromer. Die Grade der Heterozyklie können sehr verschieden sein, je nachdem nur ein Kreis in der Zahl von den anderen abweicht, oder aber mehrere bis alle Kreise verschie- dene Zahlen aufzuweisen haben. (Alle Einzelheiten finden sich bei Celakovsky, 1894.) „Eine solche Auffassung der Blüte hat", wie Naegeli (1884, S. 501) auseinandersetzt, „besondere Vorzüge. Die ältere ver- gleichende Morphologie ging, wie wir schon weiter oben sahen, von verschiedenen Typen aus und erklärt daraus, namentlich unter Zuhilfenahme von Abort, Vervielfältigung (Verdoppelung, Spaltung) und Verschiebung das abweichende Verhalten verwandter Pflanzen. Damit ist gegenüber dem rein beschreibenden Verfahren viel ge- wonnen, indem die Blüten ganzer Familien oder ganzer Gruppen von Familien auf einen einheitlichen Plan zurückgeführt wurden. Aber es wird durch dieses Verfahren nur das gegenseitige Verhältnis derjenigen Bildungen erklärt, die von einem Typus abgeleitet werden können. Für die Beziehung der verschiedenen Typen untereinander ist damit noch nichts geschehen, ebensowenig für die überall so zahlreich auftretenden Ausnahmen und Variationen, . . . daß man aber nicht einfach neben den als typisch erklärten Bildungen von Ausnahmen und Variationen, gleichsam als von einem Naturspiel sprechen darf, Hegt doch auf der Hand. Jede Bildung hat ihre reale Existenz, ihre bestimmten Ursachen und muß erklärt werden. Erst wenn für alle Variationen in einer Fa- milie die phylogenetischen Ursachen nachgewiesen sind, kann von systematischer Erkenntnis die Rede sein." Die Darstellung Naegeli's läßt unser Problem klar erkennen: Es handelt sich darum, durch Erfassung sämtlicher Varianten der Blütenwirtel die Beziehungeii derselben zueinander zu er- kennen. Wir wollen untersuchen, auf welchen Wegen dies mög- lich wird. Bei euzyklischen Blüten ist die Sache in vielen Fällen eine sehr einfache. Die Variabilitätsgröße o ist da zumeist sehr klein, oft nahezu 0. Treten dennoch einzelne Varianten auf, so sind sie in den aufeinanderfolgenden Wirtein die gleichen, r, der Korrelations- koeffizient, wird dann nahezu oder ganz gleich 1 sein. Ohne ge- eignete Bastardierungsversuche werden wir dieses r allerdings nur physiologisch und nicht genetisch auffassen dürfen. „Ein Zu- sammentreffen erblicher Charaktere kann nicht einfach als Korre- lation aufgefaßt werden. Solche Charaktere könnten ja jeder für sich — und vielleicht in verschiedenen Epochen der Stammes- geschichte — , für die betreffende Rasse oder Sippe eigentümlich geworden sein" sagt Darwin. Aber auch das physiologische r bleibt E. Ijfhniuun, Variabilität uud Blüteuiiiurphologie. 25 durch Einwirkungen verschiedener äußerer Bedingungen auf seine Größe zu prüfen (vgl. Goebel. Klebs). Das tatsächliche Vorkommen solcher Korrelationen in der Blüte linden wir aber mit viel Verständnis schon von Jäger behandelt. Er weist auf gewisse Verhältnisse der Koexistenz von Mißbildungen mehrerer gleichartiger oder ungleichartiger Organe hin und erörtert diese speziell auch für die Blüten (S. 250): ..Die unbekannte Ur- sache, durch welche die Koexistenz einer ähnlichen Mißbildung mehrerer Organe bedingt wird, kann man durch den Ausdruck Asso- ziationen der Mißbildungen bezeichnen ... So ist z. B. häufig die Zahl der petalorum und der staminum gleichzeitig abgeändert, ebenso die der Blumen und Blätter bei Fuchsia etc." „Allein es scheint, daß die meisten dieser Mißbildungen noch unter dem höheren Verhältnis der Relation stehen, wodurch die gradweise Differenz der Produkte der Mißbildung eines oder mehrerer gleichzeitig ver- änderter Organe und somit die Konfirmation einer durch Mißent- wicklung eines oder mehrerer Organe entstandenen Mißbildung, z. B. der Blume bestimmt wird. . . . Noch mehr aber ist dies der Fall bei der S. 90 beschriebenen Mißbildung der Tulpen, bei welcher sich die Zahlenverhältnisse des Pistills, der Staminum und peta- lorum wie auch in vielen normalen Beispielen nach einem be- stimmten Verhältnis abändern.-' Jäger ist diesen Relationen der Zahlenverhältnisse in den ver- schiedenen Blumenblattkreisen in mancher Hinsicht weiter nach- gegangen. Man findet einzelne Beispiele S. 85 ff. ausgeführt. Vgl. dazu auch de Candolle, Organogr. (1828. S. 4G8/69). Weniger eingehend behandeln Wigand und Mocjuin-Tandon diese Fragen. Der letztere sagt S. 331 : „Im allgemeinen treten Vermehrung von Kelch und Blumenblättern in inniger Verbindung auf. Wenn der Kelch einer Blüte von Jasn/iimi/i ofßcinale 6 Stücke hat, so kann man fast mit Gewißheit annehmen, die Blume w^erde ebenfalls 6 Abschnitte annehmen;'" oder S. 336: „Wie wir bereits gesehen, so zieht die Vermehrung der Kelchblätter meistenteils auch eine Vermehrung der Blumenblätter nach sich. Die Beobach- tung lehrt ferner, daß die Spaltung eines Teiles in irgend einem Wirtel eine ähnliche Spaltung auch in den benachbarten Wirtein herbeiführt. Gei-adeso wie das Fehlschlagen eines Gliedes in einem Kreis fast allemal von einem Fehlschlagen in einem höher oder tiefer stehenden folgenden begleitet ist. Nur selten wächst ein Organ vereinzelt einem Wirtel zu ; am häufigsten erstreckt sich die nämliche Anomalie auf alle Kreise." Das wird von einer großen Reihe von Einzelbeispielen gestützt, deren man übrigens auch in größerer Anzahl bei Engelmann: de Antholysi S. 20 begegnet. Ganz entsprechend äußert sich Sachs, 1892, S. 245: „Ist einmal durch irgendwelche einstweilen noch unbekannte Ursache die Zahl 26 Vj. Lchniuiii), Varial)ili(;it und Hliileiiiuorpholugic. der ersten Quirlglieder gegeben, so ist damit ancli oft die Zahl und Stellung der folgenden bestimmt. So findet mau z. H. in der- selben Inlioreszenz von Gcntlana lutea statt regelmäßig typisch özähliger Blüten Bzählige, 4-, (J-, 7-, Szählige Kreise des Kelclies, der Korolle und des Andröceums." Nun ist aber, wie schon Jäger oi'kannt hat, eine solche enge Korrelation nichts allgemeines. Ein Blick in Penzig's Teratologie lehrt Fälle ungleichmäßiger Variation der verschiedenen Wirtel in großer Zahl kennen. Man vergleiche nur beispielsweise Solana- ceen, Borragineen, Rubiaceen, Campanulaceen etc., ja sogar in Fa- milien mit so konstantem Blütenbau ^wie die Cruciferen, kommen Fälle vor, wo die Variabilität in den einzelnen Kreisen recht ver- schieden ist. Solche Fälle sind für manche Le\ndium-kxiQW be- kannt, z. B. Lepidium nideralc^ wo die Staubblattzahl bei zumeist gleichbleibender Kronblattzahl zwischen 1 und G schwankt (Eichler, 1865) oder wie schon Hofmeister (S. 571) anführt, bei iSfelI//ria media und Sclcraritlms anntms. Von Interesse sind aus früherer Zeit hier auch Peyritsch's Arbeiten über Labiatenpelorien, bei denen die einzelnen Kreise durchaus nicht gleichzählig variieren (1870, S. 12). In manchen Fällen wurde diesen Korrelationen schon etwas eingehendere Aufmerksamkeit geschenkt. So sei nochmals an Witte's und Dahlgren's Arbeiten an Campanulaceen- Arten erinnert. Für Campanula rotimdifolia, persicaefoUa, patula und rapauen/oides werden hier die mannigfaltigen Kombinationen, in welchen die Zahlen in den einzelnen Blütenvvirteln zusammentreffen, aufgeführt. Fast alle Möglichkeiten sind dabei realisiert. Ich habe die Zahlen, die von Dahlgren in einer größeren Tabelle, mit der man aber so, wie sie ist, nicht gar zu viel anfangen kann, in einigen Korre- lationstabellen vereinigt. Kelch Krone Krone Staubblätter Staub- blatt Fruchtblätter 3 4 5 6 7 8 9 3 4 5 6 i7.;8 9 2 3 j 4 5 6 3 3 2 3 2 1 1 3 2 4 168 2, 4 1 193 22 J 4 8 177 10 5 1 47 108 32 2 5 1 IIU ] 5 16 67 69 2 (3 2 79 6 19 111 1 6 1 42 51 7 3 7 2 1 2 7 2 1 8 1 8 1 8 9 j 1) 1 9 1 In diesen Tabellen fehlen die „normalen-' Blüten, Man erkennt aber aus den Tabellen, daß auch dann, wenn die Blüte „anoi'mal" zu werden bouinnt, die Variationen in den einzelnen Kreisen noch E. Lehiiiiuiii, Vaiiahililüt uiul lUüÜMiiiioipholu^ie. 27 in recht nahen Beziehungen zueinander verharren. Die anderen von Dahlgren geprüften Campanula-kvien dürften prinzipiell keine Ab- weichungen von den hier dargelegten Verhältnissen bieten. Weniger enge Beziehungen zwischen den aufeinanderfolgenden Wirtein be- stehen nach den Untersuchungen Geyer's schon bei Me)i//antkes. Korrelationsstudien von Klebs an Crassulaceenblttten. Bekanntlich hat K^lebs durch sehr starke Variation der Außen- bedingungen die Variabilität von Sempervivuw Funkü und Sedum specfahfle in weitem Umfange nach den verschiedensten Richtungen zu beeinflussen gesucht. Wie sehr ihm das gelungen ist, ist zu bekannt, als daß es hier nochmals erörtert werden müßte. Gleich- zeitig hat Klebs an recht einheitlichem Material die physiologischen Korrelationen mit Hilfe größerer Zahlen studiert. ^ Klebs* umfangreiches Zahlenmaterial ist auf statistischer Grund- lage nur für Sedum speciahüe zusammengestellt, Korrelationsberech- nungen wurden weder bei Seinperriruni noch bei Sednni ausgeführt. Durch solche Berechnungen ließe sich aber die Übersichtlichkeit vielleicht noch etwas erhöhen und die Resultate ließen sich etwas schärfer fassen. Da das Zahlenmaterial, welches ein wertvolles Glied in der Untersuchungskette der Korrelationsverhältnisse der Blüte darstellt, vorliegt, so habe ich die nötigen Berechnungen, soweit das noch möglich und wünschenswert war, nachträglich ausgeführt. Doch sehen wir erst zu, was Klebs über die Korrelation der Zahlenwerte in den verschiedenen Wirtein selbst aussagt. Auf S. 275 führt er aus: „Das Verhältnis der Gliederzahlen in einer Blüte ist unter den gewöhnhcheu Kulturbedingungen relativ kon- stant. Unter 530 Blüten fanden sich 10,9% abweichende, bei den schon etwas abweichend kultivierten Exemplaren mit 70 Blüten 25,7 ^)|,, in der Gesamtheit von 600 Blüten 12,6 %. Vor allem aber handelt es sich dabei stets um kleinere Abweichungen, die die Karpidenzahl betreffen, um die Verminderung von einem Karpell in der größten Mehrzahl der Fälle, selten von 2 Karpiden oder um die Vermehrung von 1 resp. 2 Karpiden. Unter den veränderten Lebensbedingungen tritt die selbständige Variation aller ßlüten- glieder in hohem Grade hervor. Unter den gezählten 287 Blüten fanden sich 187 mit abweichenden Verhältniszahlen, d.h. 65 %, und die Abweichungen gingen, wie ein Blick auf die Tabelle zeigt, außerordentlich viel weiter." Klebs kommt also zu dem Ergebnis, daß die Variatiou der Blütenglieder unter den veränderten Lebensbedingungen selbständig von statten ging. Er spricht das auch bei der Behandlung der Kelch- blätter S. 277 aus, indem er sagt; „Wie ein Blick auf die Tabelle (8. 246) zeigt, variiert die Zahl der Kelchblätter in den abweichenden P)lüt(;nformen unabhängig von der Zahl der anderen Organe." 28 E. Lehiiiaiiii, Variabilität und Blüfceumorpholop;!«. Wendeil wir uns aber nun zu den Korrelationsbereclinungeii. die durchaus im Anschlüsse an Johannsen mit Hilfe der Bra- vais'schen Formel ausgeführt wurden. Die folgenden Tabellen Korrelationen zwischen Anzahl von Blumenblättern und Karpiden in den Blüten lateraler Zweige von Sempervivum Funkii (nach Versuchen von Klebs). Blumenblätter Öj ff CS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1415 16 17 18 ]9'20 i 2122 23 24 25 26 27 1 j 2 2 2 1 1 1 ! 1 1 8 1 1 ' ' \ i i 2 > 1 1 : 1 1 ' • ) 4 i 1 2 1 ; 1 1 ; i 1 3 5 1 1 1 j 3 6 !a 6 3 3 2 ! 17 n i 1 4 15 6 5 3 1 1 1 i 35 8 1 1 8 33 9 6 1 i 57 9 1 5 7 18 7 1 1 ! 40 10 1 1 3 3 17 3 2 1 31 11 2 1 8 9 1 21 12 1 7 2 i 1 1 17 13 1 3 2 2 8 14 1 1 1 2 2 6 15 1 1 1 >> 16 1 1 2 17 j 1 1 18 : 1 1 1 3 19 1 1 20 ! ■ 21 1 1 22 23 1 24 1 ' ( ' 25 ^ ' 1 1 26 ! 27 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 i 1 2 1 1 9 4p 54 44 54 22 16 7 2 4 2 1 1 1 2()0 r = 0,6538 ± (J,03G E. Lebmanii, VariHbilitiit und Blüteninorphologie. 29 stellen das Material zusammen, welches für die Blüten von Semper- rinini Ftoikii gewonnen wurde, die an den lateralen Zweigen unter verschiedenen Bedingungen kultivierter Pflanzen auftreten. Korrelation zwischen Anzahl von Staubblättern und Blumenblättern in den Blüten lateraler Zweige von Sempcrnvuin Fimkii (nach Versuchen von Klebs). Staub- Blumenblätter )l:ittcr I 1 2 ?> 4 5 6 7 8 9 "lO 1 U 12 13 14 ; 15 16 1 ' i 1 2 ;} 4 1 1 1 2 5 6 1 1 i 1 1 8 1 1 1 3 !) 2 1 1 4 l(t 2 ^ 1 1 ] 1 1 j n 1 11 1 1 1 3 12 11! i 2 2 4 3 3 2 3 6 1 11 18 1-i 23 3 7 2 3 1 39 15 1 4 5 1 3 2 1 16 16 ;j ! 42 6 2 ' ' 1 1 54 17 1 i 3 2 1 , 1 6 18 i 11 19 5 1 26 U) 1 1 5 1 1 1 9 20 1 20 1 1 23 21 1 3 1 4 22 3 10 13 0;> j ■ 1 o 1 3 24 i ^ i 1 8 1 lu 25 1 1 20 1 2 i 3 27 1 1 1 1 1 1 1 1 1 o 1 1 i ^ 44 55 45 57 22 15 2 2 258 r = 0,0186 + 0,038 30 E. Lehniiinn, Variabilität und Blütenmornholodc. Beide Korrelationsberechnungen erweisen also, daß die Variation der einzelnen Glieder in den verschiedenen Wirtein trotz künstlich außerordentlich gesteigertem o noch keineswegs unal)hängig von- einander von .statten geht, vielmehr nocli einen ganz stattlichen Wert besitzt. Ganz dasselbe läßt sich auf Grund der Angaben von Klebs für Bluinenblätter und Karpiden von Seditm spedahilr l)ereclmon. Ich iiabe auch diese Berechnung ausgeführt: Kar- Blumenblätter piden 3 4 5 6 ' 7 8 9 o^ 1 5 1 i 4 2 305 34 1 342 5 2 58 1820 13 1 1 1895 G 11 23 3 1 38 1 7 13 1 1 22 8 ^2 3 5 9 i 1 ] 10 1 1 n i i 1 1 .) nS8 1894 18 5 1 1 2312 0^ — 0,50011 r7y = 0,42077 r = 0,621 ± 0,013 Auch liier also ist r noch 0,621. Wir finden demnach, daß bei unter abweiclienden Bedingungen gesteigertem o der Korre- lationskoeffizient r verkleinert wird, die Korrelation al)er immer noch in ziemlich erheblichem Maße besteht. Die veränderten äußeren Bedingungen sind also im vorliegenden Falle imstande, die Korrelation erheblich herabzusetzen, aber durch- aus nicht zu sprengen. Es bleibt die Frage, ob es möglich sein wird, das Gestaltungsvermögen der Pflanze soweit zu beeinflussen, daß jede Korrelation schwindet, was doch sicher mit unter die von Klebs auf S. 303 ff. aufgestellten Forderungen an die experi- mentelle Behandlung der Variationen gehört, wenn er sagt: „es müßte möglich sein, . . . jede Variation an einem jeden Individuum hervorzurufen." Die zahlenkritische Untersuchung wird uns über das Ausmaß des Erfolges stets die beste Antwort erteilen. Korrelationsberechnungen auf Grund großen Zahlenmaterials wurden dann schon früher für Vicaria rmiuiiniloides angestellt. Wir wciIVmi auch auf diese Untersuchungen esprochenen einfachen Varianten werten. Für eine andere Ranunculacee, R. arrensis, hat Burkill auch Korrelationstabellen aufgestellt. Aus den Tabellen geht hervor, daß zwischen den einzelnen Wirtein nur lose, durch äußere Be- dingungen recht weitgehend zu beeinflussende Korrelationen be- stehen. Bui'kill bildet sich theoretische Vorstellunuen iil)cr diese 32 E- f^hmann, V^iirijibilität und Blüten niorphologie. Korrelationen und studiert die Ernährungseinflüsse im Zusammen- hange mit den korrelativen Veränderungen. Schon längst haben weiter die gegenseitigen Verhältnisse der Zahlen in den Wirtein von Fnris quadrifolia das Interesse verschiedener Forscher hervorgerufen. Wenn wir von den älteren Untersuchungen absehen, so bringen Vogler (1903) und Magnin (1903) auf Grund größerer Zahlen beachtenswerte Angaben. Die Hauptresultate decken sich bei beiden Autoren. Es zeigt sich, daß die Zahl der Abweichungen von der Norm 4 und damit die Variationsgiöße von außen nach innen al)nimmt. Vogler gibt an: Zahl der Abweichungen Blätter . . . . 281 Kelchblätter. . . 81 Kronblätter ... 60 Staubblätter ... 74 Griffel 56 Die größere Zahl im Andröceum wird aus der Achtzähligkeit dieses Kreises, in welchem die Wahrscheinlichkeit zu variieren größer sei als in den 4 zähligen Kreisen, hergeleitet. Beide Autoren finden weiterhin, daß die Variabilität der Blüte bei 4 blättrigen Exemplaren eine erheblich geringere als bei 5—6- blättrigen ist. Bei 4 blättrigen fand Vogler untei- 915 Pflanzen nur 4, bei 5 blättrigen unter 225 30, bei 6 blättrigen unter 20 aber 6 unregelmäßige Blüten, was den folgenden Prozentsätzen entspricht: 4 blättrige Pflanzen . . 0,44 7^, 5 blättrige Pflanzen . . 11,4%, 6 blättrige Pflanzen . . 23,1%. Die von Magnin beobachtete Form war offenbar etwas varianten- reicher, was auch daraus hervorgeht, daß Stark (1915, S. 674) hier in der ganzen Literatur allein ein 8 blättriges Individuum angegeben findet und auch selbst nie ein solches wiederfand. Das Ergebnis stimmt aber im großen und ganzen mit dem Vogler's überein und läßt sich dahin zusammenfassen, daß Individuen, die im äußeren Kreise von der Normalzahl abweichen, auch in den anderen Kreisen eine viel geringere Konstanz zeigen als solche mit der Normalzahl ^). P(ir nassin palustris. In seinem Aufsatz in der botanischen Zeitung vom Jahre 1852: Abnorme Normalgestaltungen berichtet Roeper über Parnassia 1) Die Arbeit von Stark aus den Her. d. d. bot. Ctos. Jahrg. 1917 konnte hier nieht mehr berücksichtiijt weiden. E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. OD liiilnsiris itetildiiijiKi: „Jahrelang hatte ich bei Parnassia nach einer typischen, d. h. öghedrigen Frucht gesucht und wohl über tausend ihrer so zierlichen Blumen mit stets getäuschter Hoffnung beiseite gelegt. Da ward endlich meine Ausdauer belohnt, insofern ich, zuerst am 23. August 1848 und später am 12. August 1851 bei Dalwitzhof, unweit Rostock, das längst ersehnte mit eigenen Augen zu erblicken so glücklich war. In mehreren der übrigens ganz nor- malen Blumen zeichnete sich die Frucht durch 5 Nähte und b Narben aus." Fiinfgliedrige Gynaeceen von Panuissia wurden vorher schon ^■on Bravais, später von verschiedenen Seiten, aber fast überall nur vereinzelt festgestellt (vgl. Burkil 1, 1896), mit der schon oben erwähnten Ansnalime von Seemann, der sie in Alaska in ca. 50''„ der Fälle gefunden zu haben angibt. Burkill selbst hat bei seinem Material ca. 9% im Gynaeceum abweichender Blüten gefunden. Das Material Burkill's in Korrelationstabellen zusammengeordnet und berechnet bringt in mancher Beziehung recht beachtenswerte Er- gebnisse. Burkill hat 5182 Blüten von Parnassia gezählt. Stellen wir die Zahlen für Fetalen und Karpelle in das Korrelationsschema zusammen, so erhalten wir: Petalen Karpelle 3 4 1 5 6 8 . -. 4 13 5 5ir)() 19 V = 1 Ganz anders bei der Zusammenstellung des Materials für Pe- talen und Gynaeceum. Hier ergibt sich: Pistillen Karpelle , ^ ' 1 5 6 4 ;.) 4 i;j 5 201 4700 224 25 .-•i:>() ß 1 '■> 1 1 1 19 211 4707 2.S.S 2(i Ö1S2 a^ z= 0,075r)8 Oy - 0,366B:! r -- o,ic.():m O.OOOl L!S. Biin.l 34 K- Lehmann, Variabilität und BUitenmorphoIogie. Hier ist also r im Gegenteil sehr klein. Die r"s zwischen den verschiedenen Wirtein sind demnach sehr verschieden. Hätten wir allerdings Seemann's Material untersucht, so wäre r sicher auch im letzteren Falle viel größer geworden. Das Problem wäre, fest- zustellen, ob die verschiedenen r's physiologisch oder genetisch differieren bezw. in welchem Grade äußere oder innere Bedingungen die Größe dieser beeinflussen. Die angeführten Beispiele werden genügen, zu zeigen, in welcher Richtung Variabilitätsuntersuchungen auf der Basis unserer nen- zeitlichen Forschungsergebnisse nnd vor allem auch unter Berück- sichtigung der Tatsachen der Vererbung unsere Kenntnis von den die Blütengestaltung beherrschenden Gesetzen zu fördern imstande sind und von welcher Bedeutung es ist, bei blütenmorphologischen Studien immer Normales und Abnormes gegeneinander schwankend und wirkend zu betrachten. Der Blick in die Vergangenheit aber, den wir in den vorstehenden Ausführungen getan haben, wird hoffentlich den sich überall regenden neueren Einzeluntersuchungen auf unserem Gebiete eine allgemeinere Grundlage zu geben im- stande sein. Literatur. 1. .\l)el, O. Was ist eine Monstrosität? Ber. d. Sekt. z. Paläontologie und Abstammungslehre. Verhandl. K. K. Zool. Bot. Gesellsch. in Wien (50, 1900, S. 129—146. 2. ]?ateson, W. Materials for the study of Variation. 1894. :l. — W. u. A. On Variations in the floral Synimetry of certain Plants having irregulär Corollas. Journ. of the Linnean Hoc. 2H, 1892. Botany S. 386. 4. — and D. F. M. Pertz. Notes on the inheritance of Variations in the corolla of Veronica Buxbaumn. Proc. Cambr. Philos. Society 10, Pt.'II, 1898, S. 78. 5. Baur. Vererbungs- und Bastardierungsuntersuchungen mit Antirrhinum. Zeitschr. f. Abstgs.- u. Vererbgsl. 3, 1910, S. 34—98. 6. Biometrika II, 1903, S. 14,5. Cooperative investigatioues on plant. 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Es gibt dem Leser von Seiten des sachverständigen Fach- mannes die Tatsachen an die Hand, die er bedarf, wenn er sich für dieses äußerst wichtige Gebiet ein gewisses Verständnis und Urteil erwerben und bilden will. Die Darstellung ist einfach ge- halten, jedem zugänglich und verständlich. Möge das Werkchen in viele Hände, auch von Nicht-Ärzten, gelangen und das Ver- ständnis für diese lebenswichtigen Fragen anbahnen! K. Weinlaiul. Neuerschienene Bücher die der Zeitschrift zugegangen sind. (Eine Bespreiihimg' der hier genannten Uüeliei' ist vorbehalten,) IJiolosische Grenz- und Tagesfragen. Heft I: Prof Dr. V. Haecker, Die Erblichkeit im Mannestamm und der vaterrechtliche Familienbegriff. Jena 1917. Verlag von G. Fischer. Preis M. 1. — . Eckstein. Prof. Dr. K., Die Schädlinge im Tier- und Pflanzenreich und ihre Bekämpfung, a. Aufl. ]\Iit 36 Figuren im Text. Klein- Oktavo, 114 Seiten. (Aus Natur und Geisteswelt, Sammlung wissenschaft- lich-gemeinverständlicher Darstellungen. IS. Bändchen. Leipzig und Berlin 1917, Verlag von B. G. Teubner.) (liaupj) f. weil. Prof. E., August Weismann. Sein Leben und sein Werk. Jena 1917. Verlag von (}. Fischer. Preis M. 9.—, geb. M. IL— Hafckel, Ernst, Kristallseelen, Studien über das anorganische Leben. Mit einer Tafel in Farbdruck und zahlreichen Abbildungen im Text. 8". 152 S. Leipzig 1917, Verlag von Alfred Kroner. Preis geh. M. 4. — . Haiirer. Prof. Dr. E., Die Beurteilung biologischen Naturgeschehens und die Bedeutung der vergl. Morphologie. Rede geh. z. Feier der akadera. Preisverteilung in .Jena, .fona 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. I.SO. 40 NeiK'ischienene Bücher. Moliseli. Dr. Hans, Pflanzenphysiologie. .Afit C.?, Abbildungen im Text. (Aus Natur und Geistcswelt, Sammiung wisscnschattlicli-gemeiuverständliclici' Darstellungen. 509. Bändclien.) Klein-Oktavo. 102 8. Leipzig-Berlin HUT, Verlag von B. G. Teubner. Ploetz. Dr. A. in Verbindung mit Nordeiiliolz, Dr. A., Münclien, Platc, Prof. Dr. L., Jena, llüdiii. Prof. Dr. E., München und Thiirii- wald, Dr. R., Berhn. Arcliiv für Rassen- und CTJosellschafts- Bioloiiie einschheßlich Rassen- und Gesellschafts-Hygiene. Eine deszendenztheorctische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von liasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Vei-hiiltnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer Elrhaltung und Entwicklung, sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre. Bd. 12, :]./4. Heft. 8". Leipzig-Berljn l'.)17, Verlag von B. G. Teubner. Siemeiis, Hermann Wr., z. Zt. in München, Biologische Terminologie und rassenhygienische Propaganda, S. 257. Sapper, Prof. Dr. K. in Straßburg i./Els., Die Be- drohung des Bestandes der Naturvölker und die Vernichtung ihrer Eigenart, S. 268. Oraßl. Medizinalrat Dr., in Kempten i. B., Die vermutlichen Verheiratungsaussichten der deutschen Frauen nach dem Kriege, S. 321. Lenz, Dr. Fritz, in Puch- heim-Eichenau bei München, Der phylogenetische Haarverlust des Menschen, S. 333. Lenz, Dr. Fritz, Die Strafbarkeit der geschlechtl. Ansteckung, S. 337. Schoenichen, Prof. Dr. W., Praktikum der Insektenkunde. Nach biologisch-ökologischen Gesichtspunkten. 8°. 198 S. Mit 201 Abbildungen im Text. Jena 1918, Verlag von G. Fischer. Preis M. 7. — . Verworn. Prof. Dr. M., Biologische Richtlinien der staatl. Organi- sation. Naturwisseusch. Anregungen f. d. polit. Neuorientierung Deutsch- lands. Jena 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. 1. — . Ylppö. Dr. Arvo, Pn-Tabellen enthaltend ausgerechnet die Wasser- stoffexponentwerte, die sich aus gemessenen Milhvoltzahlen bei bestimmten Temperaturen ergeben. Gültig für die ge- sättigte Kalomel-Elektrode. Berlin 1917, Verlag von Julius Springer. Klein-Oktavo. 75 S. Preis M. B.fiO. Zaclier, Dr. Friedrich. Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. h?ysteniatisches und synonymisches Verzeichnis der im Ge- biete des Deutschen Reiches bisher aufgefundenen Orthopteren-Arten {Der- maptera, Oothccaria, SaUatoria). Mit einer Verbreitungskartc. .Jena 1917, Verlag von Gustav Fischer. S ". 287 S. Preis brosch. M. If). — . Verlag. von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-P>uchdr. von .Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentrall)latt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor iler Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Februar 1918 Nr. 2 ausgegeben am 28. Februar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aas dem (iesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel. München, Meuzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie and Entwickelangsgeschichte an Herrn Prof. Dr. K. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Pliysiolog. Institut. einsenden za wollen. Inhalt: G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. S. 41. Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Beiträge zur Arbeitsautonomie und Reiz Wirkung in tierischen Zellen. Von Gottwalt Cliristiaii Hirsch. z. Zt. im Felde. (Mit 20 Figuren im Text.) Inhalt. .Seite Einleitung • 42 I. Prinzipien 44 Die Begriffe (Verkettung und Rhythmus) 44 Die Zelle r 4.') Die Sekretion (Definition und vier Phasen) 4.5 Die Methodik 49 II. Rhythmus 49 Astacus .")0 Insekten 51 Gastropoden {Fleurohranchaea) 54 Hungerperiode 56 Erste Sekretionsperiode 58 Zweite Sekretionsperiode 59 38. Band 4 42 Gr. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Seite Hauptzellen des Magens (Hund, Ziege, Schwein) 60 Hungerperiode 62 Erste Sekretionsperiode 66 Zweite Sekretionsperiode 69 Pankreas 72 Hungerperiode 73 Erste Sekretionsperiode - 75 Zweite Sekretionsperiode 77 in. Vergleichendes 82 1. Die Verkettung 8.3 Die Verkettung der Phasen 83 Die Verkettung der Perioden 86 Die Autonomie der Verkettung 89 2. Die Reize 95 Erregende Reize 96 Hemmende Reize 99 Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen offenbart sich zu- nächst als ein Wechsel von „Arbeit" und „Ruhe" : solange Reize die Drüse treffen arbeitet sie, später ruht sie ^). In diese Zeit der Arbeit ist aber näher einzudringen. Sie be- steht zunächst in der Abgabe der ferm enthaltigen Granula. Wenn dann eine Drüse viele Stunden lang unter Reizwirkung sezerniert, so muß sie ihren Bestand an Granula notwendig während dieser Zeit auch ersetzen. Es fragt sich al.so: wie reguliert die Zelle Ab- gabe und Ersatz? Zwei Möglichkeiten sind dafür gegeben: Entweder läuft auf Reiz hin das Sekret aus der Drüse wie Wasser aus einer Wasserleitung, die wir langsam auf- und wieder zuschrauben; mit anderen Worten: die Abgabe des Fermentes steigert sich gleichmäßig bis zum Höhe- punkt, um dann gleichmäßig bis zum Aufhören des Reizes zu sinken. Dies kann von der Zelle auf zwei Weisen bewerkstelligt werden: entweder arbeiten alle Zellen synchron, und es wird in jeder Zelle an dem einen Ende Sekret gebildet und an dem anderen in dem- selben Maße abgegeben, bis der Reiz zur Abgabe erlischt und da- mit auch die Bildung stockt ; oder die Drüsenzellen arbeiten nicht synchron, und eine Arbeitsteilung des Organs bewirkt, daß die einen Zellen abscheiden, während die anderen neubilden. Die zweite Möglichkeit ist : es halten sich in der Zelle bei längerem Reiz Aufbau und Abgabe des Sekretes nicht genau die Wage, und eine Arbeitsteilung besteht nicht. Vielmehr wird von allen Zellen zuerst mehr Sekret abgegeben als aufgebaut, dann mehr aufgebaut als abgegeben, dann mehr abgegeben als aufgebaut u. s. w. Jede Zelle arbeitet wie eine intermittierende Quelle. Wenn nun die Zellen ungefähr synchron arbeiten, dann wäre die 1) Vielleicht bestehende Ausnahmen s. Anm. 122. C. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmii.s der Verdauungsdriisen. 4;; Folge, daß sich im Sekret je nach Arbeit der Zelle einmal mehr, dann weniger Ferment findet, daß also das Maß des Fermentes periodisch auf- und niederschwankt. In dem ersten Falle würden wir von dem Maß des spezifischen Produktes eine Kurve erhalten, die gleichmäßig ansteigt und gleich- mäßig abfällt. In dem zweiten Falle würden wir eine Kurve be- kommen, die ansteigt, abfällt, ansteigt, abfällt u. s. w., bis die Reize erlöschen und damit die Kurve endgültig absinkt. Der Beantwortung dieser Frage nach dem Ablauf der Sekretions- arbeit ist diese Veröffentlichung zunächst gewidmet. Die Physiologen sind heute der Ansicht, daß die Verdauungsdrüsen so arbeiten, wie es die „erste Möglichkeit" darstellte. Dagegen konnte ich 1915 nachweisen'''), daß die Mitteldarmdrüsenzellen der Meeresschnecke Pleurobranchaea so sezernieren, wie ich es als „zweite Möglichkeit" eben ausführte. Der Europäische Krieg hindert weitere Experimente : doch fand ich bei Durchsicht der Literatur über Drüsen anderer Tiere eine Menge Tatsachen, die — im Gegensatz zur heutigen theo- retischen Ansicht — ein periodisches Schwanken der Fermentkraft während der Verdauungszeit entweder unmittelbar aufzeigen oder durch eine solche erklärt werden Ich habe jedoch nirgends eine Meinung gefunden, die einen solchen Ablauf der Sekretionsarbeit während der Verdauung vertritt; die Tatsachen sind wohl be- schrieben, aber nicht als mehrfache Arbeitsperiodizität erklärt worden. Ist die Form des Ablaufs festgestellt, dann erhebt sich ein wichtigeres biologisches Problem: welche Bedingungen des Ablaufs hegen in den Zellen selbst und welche Bedingungen in den Reizen, welche die Zellen treffen ; welches ist das Machtbereich der Zelle und in welchen Punkten ist sie den Reizen des Organismus Untertan? Damit ergeben sich wichtige Beziehungen zur Zellrhythmik, die heute in der Nervenphysiologie und der botanischen Forschung Gegenstand vieler Untersuchungen und Meinungsverschiedenheiten ist. Durch Vergleich der vorliegenden Tatsachen bei verschiedenen Drüsen aus fremden und eigenen Veröffentlichungen ist es möglich, eine neue, wohlbegründete Theorie über den Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen aufzustellen. Herrn Professor Dr. Valentin Haecker und meinem Freunde Walter Kotte bin ich für eingehende Durchsicht und Kritik der Arbeit vielen Dank schuldig; ebenso Herrn Prof. Dr. H. Driesch und Herrn Prof. Dr. Frischeisen-Köhler für eine liebenswürdige Auskunft. 2) Hirsch, Gottwalt Chr., Ernühruug.sbioIogie fleischfres-sender Gastro- poden, I.Teil (makroskopischer Bau, Nahrung, Nahrungsaufnahme, Verdauung. Sekretion). Zool. Jahrb. Abt. Physiologie der Tiere 1915, Band 35, 8. 37ü. 4- 44 G- Chr. Hirsch. Der Arbeitsrhythmus der yerc]auuu<>;sdrüsen. Prinzipien. In den „Phasen" der Zellteilung wird eine ungeteilte Kette von Geschehnissen in willkürlich unterschiedene Abschnitte zer- legt. Zuletzt bietet jede Zelle das Ursprungsbild, es hat sich also ein geschlossener Kreis von Phasen abgespielt, in welchem die Geschehnisse in einer regelmäßigen Verliettiing' abrollten und zum Ausgangspunkt zurückkehrten. Wir können diesen geschlossenen Kreis mehrerer Phasen als eine Periode bezeichnen und sie der Befruchtungsperiode gegenüberstellen. Die Verkettung und die Zeiten der Phasen in den Teilungs- und Befruchtungsperioden offen- baren den Arbeitsrhythmus der Zelle ^). Wie hier die einzelnen Phasen des normalen Teilungs- und Be- fruchtungsvorganges mit Notwendigkeit aufeinanderfolgen, so folgen auch in dem Arbeitsablauf eines ausgewachsenen Organes die einzelnen Arbeitsphasen in einer bestimmten Verkettung aufeinander (Systole und Diastole kontraktiler Hohlorgane, Aus- und Einatmen)*). Ist die Phasenkette zu ihrem Ausgangspunkt zurückgekehrt, so ist eine Periode abgelaufen, auf welche dann eine der drei möglichen Fortsetzungen folgt: eine neue gleiche Periode, eine neue ungleiche Periode oder Stillstand der Arbeit. Für unsere Darstellung teilen wir die Sekretion der Ver- dauungsdrüsen in vier Phasen, die in bestimmter W^eise geordnet eine ringförmig geschlossene Plandlung darstellen, fassen sie zu- sammen als eine Periode und untersuchen ihre Zeitfolge, d. h. ihren Arbeitsrhythmus. Eine Arbeits phase ist also eine Teilarbeit, die wir willkür- lich aus der Arbeitsfolge eines Organs herausschneiden. Eine Arbeitsperiode ist eine Folge von Arbeitsphasen, die sich ringförmig schließt, also zum Ausgangspunkt zurückkehrt. Die Arbeitsverkettung ist die bestimmte Reihenfolge, in welcher Phasen und Perioden eines normalen physiologischen Ge- schehens aufeinanderfolgen. Der Arbeitsrhythmus ist die Einordnung dieser Arbeitskette in die Zeit^). In einer Drüsenzelie sind viele Funktionen vereinigt '^), von denen Wasserausscheidung und Fermentsekretion getrennte Ar- 3) Über die Bedeutung des ,, Teilungsrhythmus" für das Zustandekommen von Tierzeichnungen und damit für die Vererbungslehre s. V. HaeckBr, Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- und A-'ererbungslehre, Bd. 14, 1915, S. 263. 4) Siehe das vergleichende Kapitel S. 83. 5) Ausführliches über diese vier Begriffe steht im vergleichenden Kapitel 8.84. 6) Über die Einzelarbeit bei der Sekretion siehe die Zusammenfassungen : H. Heidenhain (Plasma n. Zelle, Jena 1907 — 1911), N oll (Ergebnisse der Physio- G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 45 beiten sind "'). Deswegen kann die Menge des Sekretes nicht zum Maßstab der eigentlichen Sekretionsarbeit gemacht werden, wie es immer wieder geschieht, sondern allein die Fermentstärke im Sekret. Der sicherste Maßstab für eine Einzelarbeit ist die Messung ihres besondei-en Arbeitserzeugnisses : in diesen Fällen des Fer- mentes im Sekret, dessen Werden zum Teil auch morphologisch an den Granula erkennbar ist. Wir werden also vor allem nach der FeruKMitstärke im Sekret, in zweiter Linie nach den Beobachtungen im Innern der Zelle ein Bild des Arbeitsrhythmus entwerfen. Alle Zellen einer Drüse sind zu einer höheren Arbeitseinheit zusammengefaßt: dem Organ. Wir wissen nicht, wieweit die Zellen dieses Organs einheitlich arbeiten (s. S. 91) Bei der Betrachtung einer solchen Arbeit müssen wir daher kombinieren: wir ermitteln den Arl)eitsrhythmus aus dem Sekret als Ausdruck des Organs und aus dem morphologischen Bilde als Ausdruck der Zelle. Die Hauptarbeit einer Drüse ist die Sekretion: die Erzeu- gung ei nes Überflusses an plasmafremdem Stoff in einer Zelle und sein Transport nach außen*^) (oder dauernde Ablagerung im Innern). Mit anderen mir bekannt gewordenen Definitionen kann ich nicht überein- stimmen. Es kann nicht das Bezeichnende einer Drüsenzelle „in der Ausschließ- lichkeit und Einseitigkeit ihrer Funktion — der Produktion spezifischer Produkte und ihrer Beförderung nach außen" liegen»); die Definition aller Gegenstände be- ruht auf ihrer Funktion, und jedes Charakteristikum auf seiner ., Ausschließlichkeit und Einseitigkeit''. Aber es wird z. B. Protease nicht ausschlieülich im Pankreas gebildet, sondern in jeder Zelle; das Charakteristische für eine Proteasedrüse ist vielmehr der Überschuß der gebildeten Protease, die nach vorausgegangener Speiche- rung abgegeben wird. — Auch eine andere Definition scheint mir zu eng'"), wo- nach „in jeder echten Drüse ein Flüssigkeitsstrom, also Wasser ausgeschieden wird, welches die spezifischen Produkte des Organs in gelöster Form enthält". Zunächst sind Wasserausscheiilung und Fermentsekretion nicht immer die gleiche Arbeit, so dal*) man schwerlich beide in einer Definition zusammenfassen kann ; ferner ist nicht Abscheidung allein das Charakteristische, sonst wäre wohl jede Zelle eine Sekretzelle; und zuletzt wird ein Sekret nicht allein im Flüssigkeitsstrom ausgeschieden ; sondern logie Bd. 4, 1905, S. 116), Metzner (Nagels Hdb. d. Physiol. Bd. 8), Gurwitsch (iMorphol. u. Biol. d. Zelle, Jena 1904). 7) S. auch S. 61, 75, 76. Über die vermutliche Lokalisation der Wasserabsonde- rung s. Martin Heidenhain, Plama u. Zelle 1907, S. 348. — Ellenberger u. Scheu nert (vgl. Physiol. ' d. Haus- u. Säugetiere 1910, S. 181) geben für diese strenge Scheidung zwischen Wassersekretion u. Sekretion d. spezifischen Bestand- teile noch einen interessanten Beweis : Das Sekret der Drüsen nach völligem Schwunde der Granula ist fermentfrei oder fermentarra, enthält dagegen reichlich Wasser. Also sind beide Sekretionsarbeiten getrennt möglich. 8) Hirsch, Go tt wal t Chr., Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. 91, 1914, S. 78, 9) Gurwitsch, Morphol. u. Biol. d. Zelle 1914, S. 164. 10) Martin Haidenhain, Plasma u. Zelle 1907, S. 335, 4(3 tr- Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauuugsdrüseu. auch durch Abschnürung i') oder durch Austritt fester Granula, die sich erst im Lumen lösen'-). — Wenn wir ferner nur diejenigen Zellen als Drüsenzellen be- zeichnen wollen, welche ,,ihr Sekretmaterial aus morphologisch erkennbaren P^'ormen und zwar meist in Gestalt von Granula hervorgehen lassen" *^), dann machen wir unsere Definition nicht von der Zellarbeit, sondern von dem Stande unserer jc- Aveiligen Technik abhängig und sehen von den Drüsen mit „innerer" Sekretion ab. — Ich bin mir der Weite meiner Definition wohl bewußt; so um- faßt sie z. B. die Kohlehydrat- und Fettspeicher des Körpers, die ich als „ Speicherdrüsen " subordinieren würde, weil im Arbeits- ablauf kein grundsätzlicher Unterschied gegen die Drüsen xär e^oxrjv. die Verdauungsdrüsen, besteht^*). Begriffe entstehen immer nur an einem kleinen Kreis von Erscheinungen; bei Erweiterung dieses Kreises ist es gut, auch den Begriff mit zu erweitern, um die Ähnlichkeit zu betonen, und neue Begriffe zu subordinieren, um die Unterschiede hervorzuheben ^^). Die Sekretion der Verdauungsdrüsen zerfällt also zunächst in die beiden Phasen: Erzeugung mit Speicherung des Stoffüber- schusses und die Abgabe. Die Erzeugung ist jedoch eine Arbeit, bei welcher der zu erzeugende Stoff eine Reihe von Entwicklungs- stufen durchläuft, bis er zum Ausstoßen bereitliegt. Unsere Kennt- nisse über diese Stoffabrikation sind auffallend dürftig, so daß wir nur durch morphologische Zellbeobachtungen eine Reihe von Arbeits- stufen beschreiben können. Wir wollen den Aufbau des Sekretes in drei Arbeitsphasen zerlegen : 1. die Aufnahme der Rohstoffe aus dem Blut, 2. die Bildung eines Vorstoffes aus den Rohstoffen, o. die Bildung der Granula aus den Vorstoffen, so daß mit der Ausscheidung (die wir zusammen mit der meist 11) Hcrm. Jordan, Vergl. Physiol. Wirbelloser, I, 1913 S. 659, Anm., S. 407, 409, 603. 12) Pleurobranchaea (Hirsch, Gottw. Chr., Jahrb. f. Zoologie, Abt. f. Physiol. d. Tiere Bd. 35, 1915, S. 492), Cladoceren (Jordan, Vergl. Physiologie Bd. I, 1913, S. 407), Giftdrüsen der Schlangen (Pütter, Vergl. Physiol. 1912, S. 307), Octopiis (Jordan, a. a. S. 257); s. ferner: Noll , Ergebn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 116 (Geotriton-Pankreas, Scyllium-Magen). Bei Säugetieren soll diese Er- scheinung nur dann eintreten, wenn Flüssigkeit mangelt (Ellenberger u. Scheu- ne rt, Vergl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, S. 170). 13) Noll, a. a. O. S. 87. 14) Will man dieser allzuweiten Definition entgehen, so braucht man zu meinem Satz oben nur hinzuzufügen: der nicht für den Aufbau der Gewebe ver- wendet wird (Gegeubauer, Stöhr). 15) So ist auch der Begriff Afrika von Karthagos Umgebung auf den Erd- teil ausgedehnt worden und die Begriffe Nordafrika, Südafrika u. s. w. sind später subordiniert worden; ebenso wurde erweitert der Kanton Schwyz zur Schweiz, die Prov. Preußen zu Preußen u. s. w. So arbeitet das Volksdenken und die Wissen- schaft wird folgen müssen. Viele Definitionsunklarheiten wären so zu schlichten. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 47 vorhergehenden Lösung als eine einzige Arbeitsphase ansehen wollen) allgemein vier Sekretionsphasen zu unterscheiden sind ^^). 1. Phase: Die Fermente sind das Arbeitsprodukt der Zelle, welche sie wahrscheinlich aus niederzusammengesetzten Stoffen auf- baut, die aus dem Blute stammen. Näheres über die Chemie dieser Rohstoffaufnahme ist nicht bekannt'"'). Wir können daher nur negativ sagen : wenn von Bildungen, die offenbar mit der Sekretion in Zusammenhang stehen {Vorstoffe, Granula) nichts vorhanden ist, das Plasma der Zelle also einen „homogenen" Eindruck macht, dann wird sich die Drüsenzelle vielleicht in der ersten Arbeitsphase be- finden ; ein solcher Fall ist z. B. bei der Giftdrüse der Salamander- larve beschrieben worden ^^). 2. Phase: Es werden nach Rohstoffaufnahme von den Drüsen- zellen sicher erst Vorstoffe gebildet, bevor die Granula als Träger des fertigen Ferments oder Proferments entstehen. Vielleicht ist ein netziges Fadenwerk im Protoplasma, das sich anders färbt als die Granula der Ausdruck eines solchen Vorstoffes ^^). Im Pankreas bildet es eine von den Granula deutlich geschiedene Schicht, deren Verhalten wir unten genauer darlegen werden (S. 72). Ein solches Fadenwerk ist häufig am basalen Zellteile besonders verdickt: die „Basalfilamente" oder „Ergatoplasmafäden", über deren Ursprung und Bedeutung noch keine Einigung besteht. Es gibt gewichtige Stimmen 2"), welche jede Stoffwechselbeziehung zwischen diesen Fi- lamenten und den Granula leugnen und den Filamenten allein eine Rolle bei der Wasseraufnahme zusprechen ; zwischen den Granula sollen die Fäden ebenfalls vorhanden, aber schwer darstellbar sein, nach Schwund der Granula dagegen leicht nachzuweisen. Damit ist jedenfalls ihr Erscheinen ein Indikator für das Fehlen der Granula: und das genügt zunächst. 16) Spätere Forschung wird innerhalb der drei Phasen weitere Etappen unter- scheiden und Unterschiede zwischen den Verdauungsdrüsen verschiedener Tiere wahr- nehmen. 17) Dagegen ist die physikalische Frage nach den Bedingungen, durch welche der Ötoffaustausch zwischen Blut und Gewebe stattfindet, in den letzten Jahren sehr häufig untersucht; sie liegt aber außerhalb dieser Darstellung und ich verweise auf die Arbeiten von Asher, Botazzi, Macallum, Spiro u. s. w. 18) Gurwitsch, Morph, u. Biologie^ 1904, S. 182, Abb. 100. 19) Gurwitsch, a.a.O. S. 175. Über Vorstufen des Muzins s. Heiden - hain, Plasma und Zelle 1907, S. 361. 20) Z.B. Martin Heidenhain, Plasma und Zelle 1907, S. 391 u. Ellen- berger u. Scheunert, Vgl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, S. 170. — Dagegen meint Noll (Ergbn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 121), daß „wenn man diese Bil- dungen ... als Ausdruck irgendeiner einstweilen noch unbekannten chemischen Differenzierung in dem betreffen den Protoplasma betrachtet, so wird man mit dieser Beschränkung auch ihnen eine Beziehung zu den Sekretgranula zusprechen dürfen, wenn . . . dem Schwunde der Fäden einer Vermehrung der Granula in der Pankreas- zelle entspricht". Eben: „wenn!" 48 Uhel Chilinmeinbraii Membrana prop. Ringmuskeln Schleim Zellen b Regenerationslieril iunsere Lüngsmuslceln Darmepithel Chitinmembran Sehleim Zellen c als neues Darm- epithel Membrana prop. 3. Stadium. Fig. 4. halten des Darmepithels wäh- rend einer Verdauungszeit nicht angestellt worden; von 2b Individuen befand sich je- doch bei 10 das Darmepithel in völliger Auflösung, bei 8 hatte die Auflösung eben be- gonnen und war nahezu be- endigt, woraus man allerdings auf einen schnellen Wechsel zwischen Zellabstoßung und Zellneubildung raten kann, ohne damit die sekretive Funk- tion dieses Prozesses zu be- weisen. Einen Schritt weiter gehen die Beobachtungen an Hydro- philus'^'^)^ welche einen perio- dischen und viel komplizier- teren Abstoßungsprozeß des Darmepithels beschreiben und als Sekretion deuten. Der Regenerationsherd des Darm- epithels ist hier in geson- derten, klemen Darmdiver- tikeln gelegen, welche in den meisten Funktionsstadien gegen das Lumen des Darmes geschlossen sind und das Darmepithel nach seiner Ab- stoßung offenbar sofort er- setzen. Erstes Stadium (Fig. 1). Die „Regenerationsdivertikel" sind nach dem Darmlumen zu geöffnet. An der Wand ihres Blindsackes sind drei Arten Zellen zu erkennen : am Boden des Sackes zahlreiche embryonale Zellen mit Karyokinesen: der Regeneration.sherd ; w^eiter oberhalb lang- Zellen Zellen b Reg enerationsherd äussere Langsmuskeln 4. Stadium. 32) Rengel, C, Zeitschr. f. wissen.sch. Zoologie, 1898, Bd. 63, S. 445. 54 ^T. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüseii. gestreckte Zellen (b) ; am Halse des Blindsackes Zellen, welche sich mit Hämatoxylin auffallend färben und auf diesem Stadium un- mittelbar in die Darmepithelzellen übergehen (c). Zweites Stadium (Fig. 2). Die Darmepithelzellen ziehen jetzt über die Öffnung des Divertikels hinüber und sondern an ihrer Basis eine „starke Chitinmembran" ab, welche sich auf die ursprüng- liche Membrana propria auflegt. Ferner sondern die Zellen (c) am Hals des Divertikels in das Lumen ein Sekret ab, welches das Lumen fast ausfüllt; es soll mit dem eigentlichen Verdauungssekret nicht identisch sein. Drittes Stadium (Fig. 3). Die äußeren Längsmuskeln pressen jetzt die Divertikel, welche schon durch die Ringmuskeln gegen das Darmlumen gedrängt wurden, zusammen (das Nähere über diese Mechanik macht R. wahrscheinlich) und bewirken so einen Innen- druck im Divertikellumen, der verursacht, daß die Chitinmerabran der Darmzellen sich von der Membrana propria abhebt und das Sekret des Divertikels in den neu entstandenen Hohlraum über- tritt. So wird allmählich das gesamte Darm epithel abgehoben. Viertes Stadium (Fig. 4). Zugleich werden die Zellen (c) am Halse des Divertikels herausgehoben und treten an die Stelle der Darm- zellen, iudem sie sich als ein niedriges Epithel ausbreiten. Die tiefere Lage Zellen bleibt im Divertikel zurück und bildet dort die Halszellen der nächsten Absonderungsperiode. Dieser Vorgang soll sich „in der Zeit des lebhaften Stoffwechsels, in der Zeit der Fortpflanzung in Abständen von nur 36 Stunden" periodisch wiederholen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß es sich um einen Sekretionsprozeß handelt. Ich habe diesen Beobachtungen deshalb besonderen Raum ge- gönnt, weil hier ein Fall vorliegt, in welchem eine periodische Tätigkeit der Darmzellen beobachtet ist; ein Rhythmus von einer Periode Sekretion und einer Periode Resorption spielt sich hier offenbar binnen 36 Stunden in einer Zelle, bezw. in einem Organ ab. Er tritt uns in der Sekretionsperiode durch seine morpho- logischen Veränderungen besonders entgegen. Aber es fehlt leider noch vieles an einem klareren Bilde des Arbeitsablaufes: vor allem die genaue Scheidung zwischen Resorptions- und Sekretionsperiode und eine Kenntnis der innerhalb jener Perioden verlaufenden Ar- beitsphasen ^'). Gdstropoden {Pleurohranchaeä). Die Zellen der Mitteldarmdrüse der Pleurohranchaeä^^) sind zum Studium des Sekretionsablaufes besonders geeignet, weil das 33) Ich bin eben an solchen Untersuchungen beschäftigt, die sich jedoch durch den Krieg in die Länge ziehen. 34) Hir sc h, G. C, Zool. Jahrb. Abt. Phys. d. Tiere, Bd. 35, 1915, S. 440—504. Ct. Chr. Hirsch, t)er Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 55 Ferment an gelbe Granula gebunden ist, deren Werden und Lösung auch ohne Färbung gut zu erkennen sind. Die Drüsen sind mikro- skopisch und chemisch stufenweise untersucht worden. Die ferment- führenden Granula entstehen in besonderen Zellen der Mittel- darmdrüse in Gestalt feinster dunkler Punkte, die zu Haufen in einem Plasmahof liegen (Fig. 5). Die Anzahl dieser Körner ver- mehrt sich, der Durchmesser wächst, bis sie schließlich zu einer Morula geballt einen solchen Fig. 5. Fig. 6. .^% €■ Plasmahof ausfüllen. Bei der Auflösung wird jede Morula oder jedes einzeln liegende Korn von einer Längsvakuole umgeben (Fig. 6); die feine Punk- tierung der Körner schwin- det, wie leuchtende Öl- tropfen liegen sie in der Vakuole, lösen sich in ihr, so daß dann nur noch die großen Vakuolenblasen in der Zelle übrig bleiben, die dem Gewebe ein siebartiges Aussehen geben. — Es gibt aber noch eine zweite Art der Auflösung: die Morulae treten aus der Zelle heraus; dann lösen sich im Magensaft die einzelnen Sekretkugeln innerhalb des Morulaverbandes zu leuch- tenden Blasen, der Verband reißt und die Blasen platzen, ihren Inhalt in den Magensaft ergießend. Wir können also zwischen einer intra- und extrazellulären Lösung der Fermentkugeln unterscheiden. Die oben genannten vier Sekretionsphasen zeigen sich an folgenden Erkennungsmerkmalen : 1. Aufnahme von Rohstoffen: Kein unmittelbares Merkmal; mittelbar: Homogenität des Plasmas. 2. Bildung der Vorstoffe: Ein mit Hämatoxylin besonders färb- bares verästeltes Gerüst im Plasma wird erkennbar; Vorstoffe? H. Bildung der Granula: Feinste Körnchen bis dunkelgelbe Körner, oft in Morulaform zusammenliegend. 4. Abscheidung des Fermentes: a) intrazelluläre Lösung der Granula in einer Lösungsvakuole ; b) extrazelluläre Lösung im Fleurohrandiaea meckelu, Kleinkernzelle der Mitteldarmdrüse. Fig. 5: Hungerperiode mit allen drei Bildungsstadien des Sekretes. — Fig. 6: Sekretionsperiode mit allen drei Auflösungsstadien des Sekretes. (Entnommen aus Hirsch, Zool. Jahrb. Abt. Phys. Bd. 35, 1915, S. 478.) 5G t<- Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Magensaft. In beiden Fällen entstehen leuchtende Blasen, die platzen und deren Inhalt ein Ansteigen der Fermentkraft im Magen- saft hervorruft. Nach der Nahrungsaufnahme beginnen die Sekretkörnerzellen auf irgendeinen Reiz der Nahrung hin zu sezernieren; es lassen sich darauf bis 10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme mehrere Sekretionsperioden unterscheiden, welche wieder in jene oben ge- nannten vier Phasen zerfallen. Der Zeitpunkt für die Grenzen der einzelnen Perioden tritt in den Drüsen und im Saft zu recht ver- schiedener Zeit auf, weil, bei Gastropoden die Fermentwirkung im Magen der Fermentmobilmachung in der Drüse immer erst in einem gewissen Abstände folgt (Fig. 7). Die Huiiiteri)erio(le. Unter diesem Begriff verstehe ich die- jenige Periode, bei der in der dritten Arbeitsphase das Ferment, gebunden an Granula, gespeichert wird; es tritt also die vierte Phase nicht ein, sondern die Drüse „ruht", bis ein von außen sie treffender Reiz die vierte Arbeitsphase auslöst. Das erste ausfließende Sekret ist also nicht während der Verdauungs- zeit gebildet worden, sondern gehört seiner Entstehung nach zur Hungerperiode. Fig. 5 und 8 zeigen das typische Bild einer Mitteldarmdrüse des Hungertieres: Viele Granula, z. T. in Form einer Morula ge- ballt, liegen in dem homogenen Plasma eingebettet; teilweise läßt sich ein äußerst feiner, heller Hof um sie erkennen. Die Zelle be- findet sich also in der dritten Phase der Hungerperiode. Trifft nun ein (uns noch unbekannter) Nahrungsreiz das Organ, so setzt die Abscheidung des Sekretes ein: die vierte Phase, die sich in den hellen Höfen des Plasmas, den Lösungsvakuolen offenbart (Fig. 9). Schon bei schwacher Vergrößerung zeigt sich das Gewebe von großen Vakuolenblasen siebartig durchlöchert. Das im Hunger gespeicherte Ferment ist binnen etwa einer halben Stunde hinaus- befördert worden. Der Extrakt aus der Mitteldarmdrüse enthält beim Hungertier durch die vielen Granula eine starke Protease (Fig. 7 a). — Je mehr Ferment nun aber auf den Reiz der Nahrungsaufnahme hin aus den Zellen entfernt wird, desto mehr sinkt der Fermentgehalt des Drüsenextraktes, bis er eine Stunde nach Nahrungsaufnahme seinen geringsten Wert erreicht hat, zu einer Zeit, in der bereits lebhaft frische Granulazellen gebildet werden. Der Magensaft des Hungertieres enthält kein Ferment (Fig. 7 b) ; die in ihm enthaltenen Granula, die vermutlich w\ährend des Hungerns abgeschieden wurden, sind zerfallen oder zeigen sonst Eigenschaften, die mit der normalen extrazellulären Lösung nichts zu tun haben. Nach Nahrungsaufnahme dagegen werden viele Granula in G. Ohr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdaiuingsdrüsen. 57 Morulaform in den Magen ausgestoßen, die sich dort, langsam, un- gefähr binnen 2 Stunden, zu hellen Blasen lösen und platzen. Erst nach ihrer Lösung, also nach 2 — 3 Stunden, macht sich ein starkes Ansteigen der Fermentkraft im Magensaft bemerkbar, welche nach Fig. 7 a. Hu.'/2 I 2 3 W (5) 6 (7J (8j l9J /O^Hunser Stunifen nach cfer /^a/irungsauf nähme Protease im Extrakt der Mitteldarmdrüse von Pleurohranchaea. Periodisches Schwanken der Fermentkraft. Ordinate: Zeit nach der Nahrungsaufnahme. Abszi.sse: Anzahl der Stunden, welche die Protease brauchte, um Karminfibrin bei natürlicher Reaktion zu verdauen (Durchschnitt aus je drei Versuchen); damit ungefähre Angabe der Fermentkraft, die umgekehrt proportional der Stundenanzahl ist (daher stehen die Zahlen an der Abszisse in umgekehrter Reihenfolge als gewöhnlich). Fig . 7b. Mangerper/oäe Erste •Sekmt/onsper/ocfe Zweite 5ekrP 1 1 1 J.Pfi « Phase J.Phase « Phaje 3.Ph. i / \ \ / \ / / \ \ 1 \ \, / / 1 \ \ s \ / / N / r Hypcix lfr!/ci'.':gH.:.ü / 2- 3 ('/-J (5J 6 (7J {8/ f9/ 70 Hanger StL-yn'en nach efer /Va/m/nffsai/Pnahme Protease im Magensaft der Pleurohrancliaea. Periodisches Schwanken der Fermentkraft. Erklärung wie Fig. 7 a. Nebenbei ist aus beiden Kurven ersichtlich, wie die Fermentwirkung im Magen der Fermentmobilmachnng in der Drüse erst in einem Abstand von einigen Stunden folgt. 3 Stunden eine bedeutende Höhe ei-reicht. Die langsame Lösung der Granula im Magen bringt es mit «sich, daß die Wirkung des einst in der Hungerperiode erzeugten Fermentes erst in der ■2. und 3. Stunde nach Nahrungsaufnahme bemerkbar wird. Somit 38. Band 58 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. liegt also zwischen dem Ausstoßen eines Granulum und seiner Wir- kung ein Zeitraum von 2 — H Stunden, was bei der Beurteilung der Kurve des Magensaftes von Bedeutung ist. Hungerperiode :^>. Phase t 4, Phase Hjngertier Fig. 8. I. Selcretionsperiode H. Phase Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. 4. Phase II. Sekretionsperiode 3. Phase 4. Phase Fig. 12 Pleurobranchaea meckelii, Kleinlrernzelie der Mitteldarmdrüse, Sekretionsablauf innerhalb der Zelle in der Zeit vom Hungertier bis 10 Std. nach Nahrungsauf- nahme. (Aus Hirsch, Zool. Jahrb. Abt. Physiol. Bd. 35, S. 482.) Erste Sekretiousperiode. Als Sekretionsperioden bezeichne ich diejenigen Perioden , deren erste Stadien während des Ver- dauungsablaufes abrollen, also auf die Hungerperiode folgen, die nun abgelaufen ist. Ungefähr 1 Stunde nach Nahrungsaufnahme muß in den Zellen ein neuer Sekretschub gebildet werden, soll nicht die Sekretion versiegen; das ist der sichtbare Anfang der 1. Sekretionsperiode. Bereits V2 Stunde nach Nahrungsaufnahme zeigen sich kleine, mit Hämatoxylin färbbare, verästelte Gebilde im Plasma, vielleicht Vorstoffe der Granula. Während die 4. Phase der Hungerperiode überwiegt, arbeitet also die Zelle schon an der 2. Phase der folgen- (t. Chr. ilirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 50 den ersten Sekretionsperiode. Nach 1 Stunde (Fig. 10) sind die ersten Bildungsstadien der 3. Arljeitsphase sichtbar: feine Körnchen, oft zusammengedrängt. Nach 2 Stunden (Fig. 11) sind die gelben Fermentkugeln gebildet, zum Teil in Morulaform, Bilder, die denen der Hungertiere gleich sind: damit ist die 3. Phase der ersten Sekretionsperiode beendigt. — Nach 3 Stunden (Fig. 12) werden die Granula ausgestoßen: das Gewebe ist zum Teil siebartig durch- löchert, jede Sekretzelle enthält zahlreiche, große Sekretvakuolen, während intakte Granula nicht mehr sichtbar sind: die 4. Phase überwiegt. Damit ist die 1. Sekretionsperiode in den Zellen abge- schlossen. Je mehr Granula vollendet werden und sich schließlich nach 3 Stunden lösen, um so höher steigt die Fermentkraft des Extraktes (Fig. 7 a) und erreicht nach 3 Stunden den Höhepunkt. Sobald aber alle Granula der ersten Sekretionsperiode aus den Zellen entfernt sind (in der Zeit der 3. — 6. Stunde), sinkt die Kraft der Protease wieder (4. Phase). So ist für die Extraktprotease einer einzigen Sekretions- periode eine Kurve charakteristisch, die einmal hinauf und einmal hinuntergeht. Es wurde hier erstmalig nachgewiesen, daß mehrere solche Perioden in einer Drüsenzelle während der Verdauung statt- finden können. Die Granula der ersten Sekretionsperiode treten in der 3. Stunde in den Magen über und lösen sich hier, wie gesagt, langsam. Die Fermentkraft des Magensaftes (Fig. 7 b) ist um diese Zeit von der Hungerperiode her noch recht hoch, sinkt dann rasch und steigt nach Lösung der Granula zwischen der 6. —10. Stunde empor; leider habe ich zwischen diesen beiden Zeitpunkten keine Stufenunter- suchungen gemacht. Es scheint jedoch im Magensaft die erste Sekre- tionsperiode erst nach 10 Stunden beendet zu sein. Zweite Sekretioiisperiode. Bereits nach 3 Stunden zeigen sich in den Drüsenzellen die zahlreichen mit Hämatoxylin gefärbten ver- ästelten Gebilde, die stellenweise wie ein Schwammgitterwerk aus- sehen, und in der Nähe des Kernes feinste Körnchen: die zweite Sekretionsperiode beginnt (Fig. 12) noch während die Granula der 1. Sekretionsperiode sich lösen. — Nach 6 Stunden finden wir die verästelten Gebilde geschwunden, dafür zahlreiche fertige Granula in den Zellen, oft in Morulaform (Fig. 13) und nach 10 Stunden (Fig. 14) sind diese Granula der zweiten Sekretionsperiode gegen das Lumen zu von einem Lösungshof umgeben, zu Blasen umgewandelt oder ausgestoßen. Damit ist in der Zelle die zweite Sekretions- periode fast vollendet. Entsprechend dem Wachstum der Granula steigt die Ferment- kraft des Drüsenextraktes (Fig. 7a) in der Zeit von 6 — 10 Stunden wieder erheblich an. Wenn die Granula in der 10. Stunde zum dritten Male ausgestoßen werden, dann muß auch (nach unseren (iO G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. bisherigen Erfahrungen) die Kurve der Extraktprotease entsprechend sinken, wenigstens auf jene Höhe wie beim Hungertier. Unter- sucht ist dieser weitere Kurvenverlauf noch nicht. Im Magensaft fand ich nach 10 Stunden nochmals frische Granula: die Produkte der 2. Sekretionsperiode; sie werden gelöst, so daß nach 1 — 8 Tagen keine intakten Granula mehr im Magen- saft aufzufinden waren. Die Fermentkraft ist später als nach 10 Stunden noch nicht gemessen. Es ist möglich, daß man noch klare Kurven nach dieser Zeit erhält; es ist aber wahrscheinlicher, daß die Wirkungen der einzelnen Sekretionsperioden sich störend beeinflussen, so daß keine klare Kurve mehr entsteht. — — Der Rhythmus der Sekretionsarbeit besteht bei Pleuro- branchaea während einer lOstündigen Verdauungszeit aus der 4. Phase der Hungerperiode und aus zwei darauf- folgenden Sekretionsperioden. Einen ähnlichen Verlauf haben die Kurven der drei Verdauungsdrüsen und des Magensaftes der Murex. auf deren Darlegung ich hier verzichte, weil noch keine entsprechenden histologischen Stufenuntersuchungen gemacht sind. In diesen Fällen diente eine Mactrn als Nahrung, die binnen 1 Minute verschlungen wurde; es ist wahrscheinlich, daß auf mehr Nahrung sich noch mehr Perioden zu einem Rhythmus einen. Auch der Zeitpunkt des Einsetzens der auf die Sekretionsperioden folgen- den Hungerperiode ist noch nicht festgestellt. — — Hrnipf wellen des Magens heim Hunde, der Ziexfe lind dem Srhweine. Der Wechsel des Zellbildes und die Kurve des Fermentgehaltes im Hundemagen sind seit einiger Zeit bekannt. Zuerst wurden die morphologischen Veränderungen nachgewiesen und sind heute in jedem Lehr- und Handbuche der Physiologie nachzulesen^-^); man behauptet ein einmaliges Lösen und Neubilden der Granula während der Verdauungszeit. Die Änderungen der Fermentkraft im Magensaft stimmen nicht mit dieser Ansicht überein; sie zeigen vielmehr in einer großen Anzahl Versuche (vor allem der Petersburger Schule^''), daß die Fermentkraft auf die meisten angewandten Erreger hin folgender- 35) Metzner in Nagel's Hdb. d. Physiol., Bd. 2, S. 1004. — Noll, Ergebn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 108. 36) Neuerdings sind die zahlreichen Dissertationen der Pawlow'schen Schüler, die in russischer Sprache geschrieben unzugänglich sind, zusammengefaßt in dem Werke: Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, Berlin 1913. Es ist als Quelle sehr wertvoll und hier hauptsächlich benutzt, während es durch unklare An- ordnung und oberflächliche geistige Verarbeitung leidet. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüseii. Gl maßen schwankt ^'^) (Fig. 15): anfangs steigt sie stark; sinkt dann ab, um wieder zu steigen; sinkt und steigt meist nochmals, um zum Ende des Verdauungsablaufes endgültig abzusinken. Die Ferment- kraft ergibt also eine weit kompliziertere Kurve, als die histologi- schen Bilder der Granula vermuten lassen. Trotzdem gelingt es, beide Forschungsergebnisse ungefähr zur Deckung zu bringen, wenn man sich die Erfahrungen an Pleurobranchaea vergegenwärtigt, Die Hauptfrage ist: Ist diese komplizierte Kurve der Fer- mentkraft nur auf bestimmte Reize und Hemmungen zurückzu- führen, welche die Zellen treffen, so daß diese entsprechend Fer- ment abscheiden oder zurückhalten müssen (wie angenommen wird)? Oder ist sie neben der Reizwirkung auch der Ausdruck einer auto- nomen periodischen Zellarbeit? Diese Frage soll das vergleichende Kapitel lösen; hier folgen- zunächst die Tatsachen. Wir beschränken uns dabei auf die Proteasebildung; Wasser- abgabe dagegen nebst Säurebildung der Magenzellen bleiben außer- halb der Darstellung, weil sie einem anderen Arbeitsablauf angehören. Ferner bitte ich zu beachten, daß eine genaue Zeitspanne für die Perioden nicht angegeben werden kann, weil das Tempo der Ab- sonderung — wie gesagt — je nach den Reizen recht verschieden ist^^). Als Erkennungsmerkmale der vier oben genannten Sekretions- phasen gelten ^^): 1. Aufnahme von Rohstoffen: kein Merkmal. 2. Bildung von Vorstoffen: körnige Trübung des Plasmas im Alkoholpräparat; färbbar in Karmin und Anilinblau. 8. Bildung des Vorferments: hellere Granula ohne Färbbarkeit mit diesen Farbstoffen. 4. Abscheidung des Sekretes: Ansteigen der Fermentkraft im Magensaft ; an Stelle der gelösten Granula tritt körniges Plasma, Den Beweis für die Richtigkeit dieser Merkmale liefert Heiden- hain, auf dessen Untersuchungen unsere morphologischen Angaben vor allem fußen**'). Die Schwierigkeit, aus dem Zellbilde auf die Zell- arbeit zu schließen, beruht vor allenx darin, daß die Zelle zu keiner Zeit der Verdauung nur an einer einzigen Phase beschäftigt ist; es überwiegt jedoch immer eine Phase, wie uns auch Pleurobranchaea 37) Ein Sfhwauken der P'ermentkraft bei Speicheldrüsen ist bi.sher m. W. nicht beschrieben. 38) Bereits von R. Heidenhain, Herniann's Hdb. d. Physiol. Bd. 5, 1, S. 144 betont. -^ Noll u. Sokoloff. Arch. f. [Anat. u.J Physiol. 190.5, lehnen aus denselben Gründen jede Zeitteilung ab ; beachtet man jedoch gleichzeitig die Ferment- kurvetj, so kann man ungefähr eine Zeitspanne angeben. 89) R. lieideuhain, a.a.O. S. 146. 40) Außer Noll, a a. O., und Ergebn. d. Physiol, Bd. 4, 190."). B2 -- ,.-- V / '^, k 1 '■'l ^ 11 ^ ^ \ J ,'// ■■' \ i ;i/ \ / ■1 V \ 7 8 3 10 n^Std. Das Schwanken der Kraft der drei Fermente im Pankreassaft des Hundes nach Genuß von 250 g Brot (nach Babkin, a. a. O. S. 260). Protease, Lipase, Amylase. Granula^*) gegen die Plasmazone zu trüber, gegen das Lumen da- gegen lösen sie sich in kleinsten Vakuolen ^^) ; allmählich vergrößert sich die protoplasmatische Zone auf Kosten der Granulazone. Nach einigen Stunden wächst die Granulazone dann auf Kosten der Plasmazone. Die Ferment kräfte im Sekret sind vor allem von der Peters- burger Schule**^) mit allen Kautelen, besonders der Aktivierung, untersucht worden (Fig. 19): das Hungertier sezerniert keine größeren 64) R. Heidenhain, Herrn anu's Hdb. d. Physiol, 1883, Bd. 5,1, S. 173. — Albert Mathew's Journ. of Morph., 1899, Bd. 15, S. 173. — Neuere Zusammen- fassung: Neil, Ergebn. d. Physiol., 1905, Bd. 4, S. 111. 65) Kühne u. Lea, Unters, d. physiol. Instit. Heidelb., 1882, Bd. 2, S. 471. Beobachtung d. lebenden Zelle. 66) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914, S. 258 ff., 290, (t. Ohr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. 7H Sekretmengen ''^); innerhalb der 1. Verdauungsstunde steigt die Fermentkraft; sie fällt innerhalb der 2. und 3. Stunde und steigt wieder an ; beides wiederholt sich nochmals, bis die Fermentkraft gegen das Ende der Verdauungszeit steil abfällt. Diese auffallende Ähnlichkeit der Kurve mit der des Magensekretes ist bisher nicht beachtet oder analysiert worden. Auch darin sind die Verhältnisse den Magendrüsen ähnlich, daß zunächst keine Übereinstimmung zwischen den alten Zellforschungen und den neuen Sekreluntersuchungen besteht. Mein Schema des Arbeitsrhythmus wird sich auch hier zunächst an das Sekret halten, weil dieses als Arbeitsergebnis das klarste Kriterium für die Arbeit selbst ist; dabei werden die Zellbilder herangezogen. Von der Wasserabgabe, der Salzausscheidung und dem Alkalitätsgi'ade können wir absehen, da sie andere Zellarbeiten darstellen. Die Erkennungsmerkmale für die 4 Arbeitsphasen sind auf Grund der Beobachtungen obengenannter Forscher folgende: 1. Phase. Rohstoft'aufnahme : nicht erkennbar. 2. Phase. Bildung der Vorstoffe : Trübung und Färbbarkeit der Granulazone, Verbreiterung der Plasmazone. 3. Phase. Bildung der Vorfermente: Hellerwerden der einzelnen Granula, Verbreiterung der Granulazone, d. h. Vermehrung der Granula. 4. Phase. Ausstoßen des Sekretes: Steigen des Fermentgehaltes im Sekret, Bildung heller Vakuolen am Innenrand der Granulazone. Es wird sich erneut zeigen, daß zu keiner Zeit der Verdauung die Zelle ausschließlich bei einer einzigen dieser Arbeitsphasen be- schäftigt ist, daß in jeder Zeit jedoch eine Phase überwiegt. Huiigerperiode. 1. Zunächst überwiegt während des Hungerns in den Zellen die 3. Arbeitsphase: Bildung der Granula aus den Vorstoffen. Die Plasmazone ist hell, schmal und mit Karmin färbbar; die Granulazone voll Granula, mittelhell und mit Karmin nicht färbbar; die Ränder der Läppchen sind glatt. In der Plasraa- zone findet die Aufnahme und Verarbeitung der Rohstoffe statt: der Stoffansatz; in der Granulazone dagegen der Stoffverbrauch, d. h. die Umwandlung der Plasmastoffe in das spezifische Sekret: die Fermentbildung und Fermentabgabe **^). Eine stärkere Sekretion findet im Hunger nicht statt, wir können also die Kurve der Fermentkraft bei U beginnen lassen. — 2. Etwa 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme überwiegt in den Zellen die Fermentabgabe über die Fermentbildung (wenn nicht Abgabe und Neubildung sich die Wage halten). 67) Vgl. S. 81 u. !»6 dieser Arbeit. 68) Theorie R. Heidenhain's. 38. Band 74 ö- Chi"- fiiisch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. Die .ersten Reize laufen vom Munde aus**^): 1—2 Minuten liach einer „Scheinfütterung", bei der das Fressen am Ende des Oesophagus wieder herausfäUt, sondert die Drüse 5 — 29 Minuten lang Saft ab, der bereits nach 1 5 Minuten sehr spärlich wird ; seine Verdauungskraft ist nicht gemessen. Zu dieser Zeit ist eine Er- regung vom Duodenum her nicht möglich, denn dieses ist leer und zeigt alkalische Reaktion, weil erst G — 9 Minuten nach Nahrungs- aufnahme Magensaft sezerniert wird, dieser also noch nicht in das Duodenum getreten sein kann, — Der zweite Reiz innerhalb der 1. Stunde ist der Vagus- und Sympaticusreiz: 3 — ö Minuten, nach- dem Fett in den Magen des Hundes gegossen wurde, sezerniert das Pankreas, trotzdem wieder kein Fett und keine Salzsäure in das Duodenum gelangten""). Das Sekret enthält (auch auf elektrischen Reiz hin) viel feste vSubstanzen und sehr viel Ferment, dagegen wenig Salze und Alkali; es verarmt im Laufe der 1. Stunde schnell an Fermenten, während seine Menge, d. h. sein Wassergehalt lange Zeit konstant bleiben"'). Mit diesen Befunden nach einer isolierten Reizung stimmen die Vorgänge bei normalem Fressen so auffallend überein, daß man sagen kann : auch bei normalem Fressen wird die Sekretion zunächst ausgelöst vor allem durch jene Vagus- und Sympaticusreize. Der Fermentgehalt ist im Laufe der I.Stunde nicht gemessen, sondern nur am Ende der 1. Stunde: er ist bei allen drei Fermenten sehr stark, auf Fleisch, Brot und Milch, bei Hund und Mensch^''*). Die Kurve steigt vom Hungertier bis 1 Stunde nach Nahrungsaufnahme steil an (Fig. 19 u. 20). Die in den ersten Stunden beobachteten Zellbilder stimmen mit dieser energischen Fermentausscheidung gut überein; zugleich scheint bereits am Aufbau des neuen Fermentes gearbeitet zu werden. Ältere Untersuchungen"^) fassen die ersten 6 Stunden zu einer Epoche, zusammen: ,,Die körnige Linenzone der Zellen . . . zeigt während der ersten Verdauungsstunden stärkere und dichtere Trü- bung und wird gleichzeitig empfänglich für Farbstoffe . . . Allmäh- lich verkleinert sich jene Zone ... bis sie in vielen Zellen nur die dem Lumen des Schlauches zugewandte Linenseite einnimmt und selbst ganz schwindet, während die homogen gefärbte Außenzone an Breite gewinnt und hier und da, wo die Körnerzone vollständig fehlt, den ganzen Umfang der Zelle einnimmt." Neuere Unter- sucher''*) haben dies bestätigt und hinzugefügt, daß die dem Lumen zunächst liegenden Granula heller werden und weniger lichtbrechend 69) Babkin, Äußere Sekretion, 191.3, S. 286. 70) Babkin, a a. O., S. 276. 71) Babkin, a.a.O., S. 803. 72) Babkin, a.a.O., S. 260; Wohlgemuth, Berl. klin. Wochenschr. 1907. 7:]) R. Heidenhain, Herraann's Hdb. d. Physiol., 1883, Bd. 5,1, S. 200. 74) Kühne u. Lea, Untersuch, d. Physiol., Inst. Heidelb., 1882, Bd. 2. S. 472. (4. Chr. Hirsch, t)er Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. 75 in kleinen Vakuolen liegen, während sie vom Kern zum Lumen vorrücken. Dies alles beweist eine starke Fermentabgabe in der ersten Zeit; es scheint jedoch, als ob — wenigstens in der I.Stunde normaler Verdauung — sich die Granulazone nicht auffallend ver- kleinere. So ist anzunehmen, daß in der 1. Stunde, während des Ausstoßens der im Hunger gespeicherten Granula, bereits lebhaft an einer Neubildung gearbeitet wird, daß Fermentabgabe und Fer- mentbildung sich die Wage halten, indem an der Grenze gegen das Lumen zu in der Granulazone ebensoviel Fei'ment abgeschieden wird wie an der Grenze gegen die Plasmazone zu gebildet wird. Mit dieser Neubildung ständen wir bereits in der ersten Sekretions- periode. Erste Sekretioiisperiode. 1. In der -i.— 3. Stunde ist das Cha- rakteristische ein Vorwiegen der Fe r men tb ildu ng (1. — H. Ar- beitsphase), was auf Grund der Funde in der Hnngerperiode entweder dadurch zustande kommt, daß die Fermentausscheidung geringer oder die Bildung stärker wird als vorher. Im Sekret ist ein Absinken der Kraft aller drei Fermente innerhalb der 2. — 3. Stunde zu beobachten (Fig. 19 u. 20) und zwar l)ei Fleisch- und Brotnahrung binnen der 2., bei Milch binnen der 3. Stunde im Pankreas des Menschen und des Hundes''). Nebenbei .ein Wort über die Saftmenge. Sic erreicht zu dieser Zeit gerade ihren Höhepunkt: es steigt also die Wasserabgabe. während der Fermentgehalt sinkt, was ein Beweis für die schon an Speicheldrüsen nachgewiesene'") Tatsache ist, daß Wasser und Fermentsekretion zwei verschiedene Arbeiten sind. Wir können also die Wasserabgabe vernachlässigen. In diesem Falle steigt auf (lenuß von Fleisch und Brot die Saftmenge, während sie auf Milch gleichzeitig mit dem Fermentgehalt sinkt. Welche Reiz bahnen spielen in dieser Zeit eine Rolle? Wir hörten oben von dem energischen Reiz auf dem Wege des Vagus und Sympathicus, welcher über 1 Stunde vom Magen aus wirkt; wir wissen ferner, daß 40 Minuten nach Nahrungsaufnahme Salzsäure in das Duodenum übertritt und hier als starker Reiz wirkt: und dennoch vermögen beide Reize den Fermentgehalt nicht auf der ersten Höhe zu halten. Die Fermentkraft sinkt, trotz- dem höchstwahrscheinlich ein Reiz vorhanden ist. Ich möchte hier wie bei den Magendrüsen (S. 67) keine uns unbekannten Hem- mungen als Ursache annehmen, sondern vielmehr meinen, daß durch eine innere Arbeitsverkettung in der Zelle dieser Ab- fall bedingt wird. Nach einer Zeit lebhafter Fermentabgabe tritt auch mitten in der Verdauungsarbeit und trotz der Reize eine Zeit vorwiegender Fermentbildung ein. die so lange dauert, bis wieder eine gewisse Menge Ferment entstanden ist. Diese not- wendige Neubildung vermögen auch starke Reize nicht zu stöi-en. 75) Babkin, a.a.O., S. 260. 76) R. Heidenhain, a.a.O. (■(5 5uch auf- hörte. Das lehrt die zweite Versuchsgruppe. Die verschiedenen (SO (t. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus iler V^erdauungschüsen. Zeitpunkte, an denen die Versuche abgebrochen wurden, trafen die Zelle mal in der Bildungsphase, mal in der Absch eidungs- phase, welche — wie oben dargelegt — über die Kurve des Fer- mentes in bestimmter Reihenfolge verteilt sind. Diese bestimmte Reihenfolge, die Verkettung der aufeinanderfolgenden Phasen und Perioden ist die Hauptursache der verschie- denen Bilder; daneben spielt der äußere Reiz durch Beschleu- nigung und Vermehrung der Arbeit nur eine Nebenrolle. ßabkin und seine Mitarbeiter sind anderer Ansicht. Es ist nicht einzusehen, wie sie aus ihren Versuchen den Schluß ziehen konnten, „daß die Sekretion auf Säure im allgemeinen von einer langsamen und unbedeutenden Ausscheidung der Körnchen l)egleitet sei", wo doch nach 3 Stunden auf 700 ccm Salzsäurelösung ein starker Granulasehwund beobachtet ist. Es kann doch niemand etwas „Allgemeines" aussprechen, das nicht alle in Frage stehenden Fälle innerhalb einer Varietäten- grenze umfaßt. Ferner behauptet Babkin, im Gegensatz zum Säurereiz führe der Nerven- reiz zu einer Verarmung der Zelle an Granula. Zwei Versuche von vier sagen doch das Gegenteil I Man kann nur allgemein sagen, daß die Pankreaszellen bei gleicher Nervenreizung zu verschiedener Zeit recht verschiedene Bilder geben. Es fragt sich nun, worauf diese Verschiedenheit beruht. Babkin sagt: ..Der Unterschied in den mikroskopischen Bildern . . . steht in engem Zusammen- hang mit dem Umstände, daß wir es einerseits mit dem Resultat der überwiegenden sekretorischen Prozesse, andererseits mit dem Prävalieren der trophischen Einflüsse . . . zu tun haben''. Granulaschwund ist seit langem Anzeichen für Sekretion ; demnach erklärt Babkin die vorwiegende Sekretion durch den ..überwiegenden sekretorischen Prozeß" ; andererseits den Granualreichtum durch trophische Eiuflü.sse, die uns völlig unbekannt'^) sind. Babkin schließt aus den Versuchen mit \'agusreizung. daß hierbei zwei Perioden zu unterscheiden wären: ,,Die eine wird physiologi.sch durch langsame Sekretion und morphologisch durch unbedeutende Körnchenausscheidung charakte- risiert; die andere zeichnet sich durch stärkere Sekretion und stark ausgeprägte Verarmung an zymogeuen Körnchen aus." Demnach also müßten sich die Pankreas- zellen auf den.selben Reiz hin nach 3 Stunden und 4'/^ Stunden in der körnchen- reichen nach 2^/4 Stunden und f)',.. Stunden in der körnerarmen Periode befinden. Aber dieselbe Periode k^nn doch nicht um 2^'^ und .ö'/. Stunden hegen, wenn eine andere um 3 und 4^1^ Stunden sich dazwi.schen .schiebt. Es bleibt also nur übrig, mindestens drei Perioden zu unterscheiden: nach 2^/^ Stunden sind die Zellen körnerarm (vierte Arbeitsphase in meinem Sinne), nach 3 Stunden und -i^j^ körner- reich (dritte Arbeitsphase) und nach oVs Stunden wieder körnerarm (vierte Arbeits- phase). Wie ich oben auseinandersetzte, könnte dann vielleicht die hier zuerst ge- nannte Phase der Hungerperiode angehören, die beiden darauffolgenden der ersten Sekret ionsperiode. So sehe ich im Gegensatz zum Autor seine Versuche als eine Stütze meiner Periodentheorie an, wobei betont werden muß, daß diese Versuche noch mehr vertieft w'erden müssen, ehe man bin- dende Schlüsse aus ihnen ziehen kann. Heute bilden Babkin's Versuche eine Nebenstütze für die Theorie, daß das Schwanken der Granulamenge seinen Grund nicht allein in äußeren Reizen, sondern vor allem in der Verkettung der Sekretionsphasen hat, 83) S. dazu Rud. Heidenhain (H ermann 's Hbd. d. Physiol. Bd. 5, 1) und Verworn, AUgem. Physiol. 6. Aufl., 1915, S. 428. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 81 da wir bei gleichem Reiz zu verschiedener Zeit verschiedene Granula- mengen antreffen. Zusammenfassung. Auch das Sekret des Pankreas zeigt schwankende Fermentkraft. Vergleichen wir die Kurve der Fer- mente mit den unabhängig davon gewonnenen Zellbildern zu ver- schiedenen Zeiten nach der Nahrungsaufnahme, so ergibt sich folgen- des System: Hungerperiode: A. Während des Hungerns werden die Granula gespeichert. Es fließt keine größere Menge Sekret (3. Phase). B. Binnen einer Stunde werden viele Granula der Hunger- periode gelöst und wahrscheinlich gleichzeitig viele neu- gebildet. Die Fermentkraft steigt (4. Phase). Erste Sekretionsperiode: A. Binnen 3 — 4 Stunden trübt und verkleinert sich die Granula- zone; Neubildung von Vorstopfen [und Granula?] (2. [u. 3. ?] Phase). Die Fermentkraft sinkt. B. Binnen 2—4 Stunden werden die meisten Granula gelöst. Die Fermentkraft steigt (4. Phase). Zweite Sekretionsperiode: A. Binnen der 5. Stunde u. s. w. wächst die Granulazone stark an. Die Fermentkraft sinkt (3, Phase). B. Ein deutlicher Granulaschwund ist nicht mehr festgestellt. Die Fermentkraft steigt in einigen Fällen. Dritte Sekretionsperiode ist ungewiß; allmählich gehen die Sekretionsperioden in die Hungerperiode über, in der die Granula gespeichert werden und keine größere Fermentmenge mehr ausgeschieden wird. Die Neubildung des Fermentes in der ersten und zweiten Sekre- tionsperiode ist auf heute bekannte äußere Reize nicht zurückzu- führen. Meine Erklärung der Periodizität von Bildung und Abscheidung ist die Annahme einer notwendigen Arbeitsfolge in der Zelle, auf welche die äußeren Reize nur bezüghch Sekretmenge und Sekre- tionsgeschwindigkeit Einfluß haben (vgl. Kap HI). » Die Beobachtungen über eine periodische Arbeit der Verdauungsdrüsen be- ziehen sich bisher nur auf die Arbeitszeit während der Verdauung, nicht auf die H u 11 gerzei t. Es sind aber über 100 Versuche an 30 Hunden beschrieben worden «'), nach denen auch während des Fastens eine periodische Sekretion des Pan- kreas stattfinden soll: Die Drüse scheidet 20—30 Minuten lang etwa 2—3 com Saft aus, „ruht" darauf Vjo—S Stunden, sondert dieselbe Menge in der gleichen 84) W. Boldyreff, Ergebu. d. Physiol. Bd. 11, l'Jll, S, 190. 82 tr. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Zeit aus, ruht wieder eine entsprechende Zeit u. s. f. Die Zeitspanne der Absonde- rung und die der „Ruhe" soll bei demselben Individuum so konstant sein, daß man nach einmaliger Feststellung der Periodenzeit bei einem Tier genau den Zeitpunkt augeben kann, wann wieder eine tSekretion erfolgen wird. Absonderungszeit und Kuhezeit sollen in einem festen Verhältnis zueinander stehen: je länger die Arbeits- periode, desto länger die Ruheperiode: falls aus irgendeinem Grunde bei einem Hunde die Ruheperiode länger als gewöhnlich dauert, so währt auch die Arbeits- periode entsprechend länger. Ferner ist die Zeit beider Perioden durch Krankheit zu behindern; auch auf Fressen ,, bricht die periodische Tätigkeit .sogleich ab und macht der Verdauungstätigkeit Platz". — Genau in den gleichen Perioden soll die Darmwand Saft ausstoßen und soll Galle aus der Gallenblase fließen. Künstlich ließ sich bisher .«olche periodische Sekretion nicht hervorrufen. Auf den ersten Blick .scheinen diese Beobachtungen eine schöne Ergänzung meiner Theorie periodi.scher Sekretion während der Verdauung zu sein : danach könnten wir uns vorstellen, daß die periodische Arbeit der Verdauungsdrüsen auch in der Hungerzeit auf die Tatsache eines periodischen Aufbaus und Abbaus der Fermentgranula zurückzuführen ist: ist eine bestimmte Menge der Granula gebildet, so erfolgt automatisch die Ausstoßung. Dafür spräche auch die Tatsache, da(5 Be- standteile, spez. Gewicht, Fermentkraft und Alkaleszenz desPankreas.saftes auffallend konstant bei jeder Seki'etion sein sollen. Demnach wären die Perioden der Hunger- zeit auf dieselben Ursachen zurückzuführen wie die der Verdauungszeit und wir er- hielten ein ansprechendes Bild des gesamten Arbeitsrhythmus. Zunächst aber, ehe nicht die Ursachen des Rhythmus in der Hungerzeit und dessen direkte Beziehungen zum Rhythmus der Verdauungszeit erfonscht .sind, iäüt sich Sicheres nicht aussagen. Es ist heute unwahrscheinlich, daß der Rhythmus der Hungerzeit auf Ursachen zurückzuführen ist. die in der Drüsenzelle bezw. im Drüsenorgan zu suchen sind ; denn erstens sezerniert (nach bisherigen Beobachtungen) der Magen nicht periodisch in der Hungerzeit, vor allem aber sollen Pankreas, Gallenblase und Darm zu gleicher Zeit ihren Saft ausstoßen, und der Magen soll sich dabei gleichzeitig kontrahieren, wobei ?, — 5 ccni Schleim abgesondert werden. Ebenso kontrahiert gleichzeitig der Darm vom Duodenum bis zum Blinddarm. Ist diese Beobachtung richtig, daß alle diese Organe eine so ver.schiedene Tätigkeit gleichzeitig und periodisch ausüben, dann muß der Grund dafür im Gesamtorgani.sraus, aber nicht innerhalb einer Drüse gesucht werden. Dies ist jedoch ein wesentlicher Unterschied gegen meine Auffassung der periodi.schen Sekretion während der Ver- dauungszeit; somit läßt sich eine Beziehung zwischen beiden Erscheinungen heute noch nicht herstellen. III. Vergleichendes. Zwei Aufgaben stellten wir uns: einmal die Frage zu beant- worten, ob die Drüsen während einer längeren Verdauung.szeit ein- periodisch oder mehrperiodisch arbeiten. Zweitens, ob die Be- dingungen des periodischen Ablaufs in den Zellen oder in den Reizen liegen. Die Antworten auf beide Aufgaben, in der Einzeldarstellung nicht voneinander trennbar, sollen jetzt gesondert gegeben werden und ihre Stellung in dem Problem rhythmischer Organarbeit soll aufgezeigt werden ^'). 85) Eine vollsiäudige (tatsächliche und begriffliche) Auseinandersetzung mit den herrschenden Meinungsverschiedenheiten über rhythmische Lebensvorgänge, be- eine Arbeitsperiode. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauuugsdrüseii. y8 1. Die Verkettung. Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen offenbart sich zu- nächst in einer festgelegten Reihenfolge des Arbeitsablaufs: einer Verkettung bestimmter Phasen und Perioden; zweitens in einer bestinunten zeitlichen Beeinflussung dieses Ablaufs. Wir betrachten zunächst die Verkettung. Die Verkettung der Phasen. Die Entwicklung des Fermentes in den Drüsenzellen wurde schematisch in vier Phasen zerlegt (S. 46), um Kriterien für den Entwicklungsablauf zu gewinnen: Rohstofl^aufnahme Bildung eines Vorstoffes Bildung der Granula Ausstoßen des Sekretes In dieses Schema lassen sich spätere Ergebnisse einordnen und fügen sich Betrachtungen an anderen Drüsen ^"). Hier wurden diese Phasen dargestellt bei der Mitteldarmdrüse des Astaciis (S. 50), der Gastropode Pleurohranchaea (S. 55) sowie bei den Magenhaupt- zellen (S. 61) und Pankreaszellen des Hundes (S. 73). Eine analoge Anordnung der Phasen ist uns aus anderen rhyth- mischen Erscheinungen des Organismus wohlbekannt. Es ist in Hinblick auf manche begrifflich unklare Untersuchung wertvoll, sich kurz vergleichend mit ihnen zu beschäftigen. Die bekannteste periodische Arbeit im tierischen Organismus ist die Herztätigkeit mit vier Phasen^'): Die Anspannungszeit ) o ,i. i ] Die Austreibungszeit 1 ^'^ " ^ ^ ^^^^ Arbeitsperiode. Die Entspannungszeit] r^- i i r»- K r-ii •. Diastole \ Die Aniullungszeit ) / Andere Forscher haben die Grenzen der Phasen etwas anders gezogen ^^), was die Willkür solcher Einteilung beleuchtet, welche — wie die unsrige — nur den Zweck hat, das Gebundene zur Klärung zu trennen. Genau so steht es bei der Phaseneinteilung der Karyokinese. Häufig lassen sich zunäch.st nur zwei Phasen unterscheiden, wie bei der Atmung, der kontraktilen Vakuole und dem Vor- und Rückschlag der Geißel- und Wimperbewegung; ebenso sonders auf botauischem Gebiete, ist dabei oatürlich nicht möglich; dies wird eine spätere Arbeit auf größerer Tatsachenbasis versuchen. 86) Siehe die Zusammenfassungen von ]\I. Heidenhain. Metzner, Noli und Gurwitsch. 87) Hürthlc, lyOl. 88) Engelmann, Luciaui u, a. 84 Ct. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. konnten die rhythmischen Entladungen, mit denen eine Ganglien- zelle einen unrhythmischen Reiz beantwortet, als eine sehr rasche Folge der zwei Phasen : Impuls und Pause beobachtet werden, die in solcher Schnelligkeit wechseln^ daß man über hundert solcher Impulse und Pausen in einer Sekunde nachweisen konnte ^^). Das Gemeinsame dieser an sehr verschiedenen lebendigen Systemen beobachteten periodischen Geschehnisse ist erstens, daß die Arbeit des betreffenden Organs ringförmig zum Ausgangs- punkt zurückkehrt und damit eine Periode abgeschlossen ist, gleichgültig, ob sie sich wiederholt oder nicht. Das zweite Gemeinsame ist die Ver kettung^*^;, die be- stimmte Reihenfolge der einzelnen Phasen innerhalb einer normalen Periode und der Perioden innerhalb des nor- malen Gesamtablaufs. Diese Verknüpfung ist im normalen Geschehen so eng, daß wir sie als notwendig bezeichnen können. Damit ist nicht gesagt — wie man gemeint hat — daß diese Ver- kettung nicht in irgend einem Punkte gehemmt (oder beschleunigt) werden könne; wir werden diese Wirkung nachher kennen lernen. Sondern es ist nur gesagt: auf eine bestimmte Phase eines nor- malen Geschehens kann immer nur eine bestimmte andere folgen, nicht eine beliebige; genau wie in der normalen Organismenentwick- lung ein Stadium nur in ein bestimmtes anderes übergehen kann. Auch ist mit dem Worte notwendig nicht Lebensnot'wendigkeit gemeint — wie man es auch gelegentlich aussprach — ; vielmehr wird der Gesamtorganismus das Stillstehen vieler Arbeiten seines Innern ohne Schädigung überleben und regulieren können. Die Organisation eines Organismus kann im großen über Stoffe und , Stoffwechsel wege ungemein frei verfügen, aber andererseits 89) Verworn, Erregung und Lähmung, 1914, S. 228. 90) Ich habe mich in der Embryologie (Entwicklungsmechanik) und Physiologie leider vergeblich nach einem allgemeinen Begriff für die Verkettung der Vorgänge in einem ablaufenden System umgesehen. Auch in der Logik ist mir ein Ausdruck für Geschehnisse nicht bekannt, die so miteinander verbunden sind, daß b aus a, c aus b, d aus c u. s. w. entsteht, daß also die Phasen a, b, c durchlaufen werden müssen, um d zu erreichen. Ich habe den deutschen Ausdruck Verkettung gewählt, der dem physiologischen Begriff der Koordination ungefähr gedank- lich entspricht; dieser letzte ist zunächst für die Eeflexwirkung auf Bewegungs- organe gebraucht worden, welche synchrone oder metachrone Bewegungen aus- löst (z.B. Driesch, Philosophie d. Organischen, 1909, Bd. II, S. 27); als Pa- rallele käme für uns vor allem die metachrone Wirkung der ..Ketteureflexe'' (Loeb) in Betracht. Dann haben Bayliss u. S tarling (Ergebn. d. Physiologie, 1906, Bd. 5, S. 666) den Ausdruck „Koordination" erweitert und verstehen darunter einen Mecha- nismus, „vermittels dessen die Tätigkeit eines Teiles oder eines Organs auf die Tätig- keiten oder das Wachsen anderer Organe, welche sehr weit von den ersten entfernt sind, einwirken kann". Das „sehr weite" Entferutseiu ist zu relativ, um als Begriffs- grundlage zu dienen; vielmehr möchte ich als Koordination oder Verkettung jede Verkuppelung normaler aufeinanderfolgender Geschehnisse im Organismus bezeichnen. — 0. Ohr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. 85 sind die Bahnen, in denen im kleinen der normale Vorgang der Zellen und Organe sich abspielt, fest eingefahren. Die Phasen der Kernteilung sind in ihrer Reihenfolge innerhalb verhältnismäßig enger Grenzen für alle Organismen gleichmäßig vorgeschrieben. Es müssen Inspiration und Exspiration so notwendig wechseln, wie die vier Phasen der Herztätigkeit und die zwei Phasen der Vakuolen- j)umpe. Es müssen Impuls und Pause der Ganglienarbeit, d. h. wahrscheinlich Zerfall und Wiederaufbau bestimmter Substanzen in den Ganglienzellen^^), ebenso notwendig aufeinanderfolgen, wie Vor- und Rückschlag der Wimperbewegung. Und ebenso erfolgt in den Drüsenzellen eine Vorstoffbildung nur nach Rohstoffaufnahme; und nach der Vorstoffbildung müssen (bei unserm heutigen Wissen) stets erst Granula gebildet werden, ehe das Ferment ausgeschieden wird. Diese Verkettung des Ablaufs ist die zwangläufige Bahn, die eine Organisation ihrer Arbeit vorschreibt; sie ist der Zwang eines Systems. Als Vergleich mag die Notwendigkeit dienen, mit der in einer Melodie ein Ton auf den vorhergehenden folgt, wenn diese Melodie gewahrt werden soll^^); auch die Notwendigkeit, mit der innerhalb einer Maschinenarbeit ein Geschehen auf das andere folgt, wenn der normale Ablauf der Arbeit garantiert werden solP^). Das Wachstum ist ebenfalls solche Verkettung, die mit der physiologi- schen Arbeitskette erwachsener Organe viele Parallelen hat, ja, ihr im Wesen vielleicht gleich ist?^*) Der Begriff Johannes Müller's „Spezifische Energie der Sinnessubstanzen" läßt sich mit Recht auf jede Zelle erweitern ^^). Sie besteht zunächst aus einer Verkettung der Geschehnisse in einem lebenden System, d. h.: ein das System treffender äußerer Reiz löst in dem System eine spezifische Kette von Vorgängen 91) Verworn, a a. ü., S. 242. 92) Daß damit die Melodie nicht allein bestimmt ist, s. S. 100. 93) Da, wo rhythmisches Geschehen und Ontogenie sich berühren, wie bei rhythmischer Pflanzenentwicklung fällt die Schwierigkeit besonders auf, in den viel größeren Komplex von Geschehnissen hineinzublicken, als ihn die Zellsekretion z.B. darstellt; daher wohl der Meinungsstreit. Im^ allgemeinen ist ja „Entwick- lungsarbeit" (z. B. Teilung) ein Vorgang, der von den andern physiologischen Ge- schehnissen getrennt, durch besondere Reize ausgelöst, neben ihnen herläuft oder an ihre Stelle tritt (vgl. 0. Hertwig, Allgem. Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 537). 94) Auf die Wichtigkeit eines solchen notwendigen Zusammenhangs ist oft hingewiesen worden; so z.B. bei Driesch (Philosophie der Organischen, 1909). — .Tordan H., Die Lebenserscheinungen und d. naturph. Monismus 1911 u. Vergl. Physiol. Wirbelloser I, 1913. — Lotze, Mikrokosmos, .5. Aufl., 1896, Bd. ], S. 58. 9.5) Hertwig, Ose, Allgem. Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 148, 504. — Verwora, Allgem. Physiol., 6. Aufl., 1915, S. 589. — Ders., Erregung u. Lähmung, 1914, S. 67, 289. — Der spez. Energie ist wohl gleichzusetzen die „Autoergie" (Eoux) und die „spezifische Struktur" plus demjenigen Teil der „inneren Bedingungen", der „abhängig von den Potenzen der spezifischen Struktur ist" (Klebs, Sitzgsber. d. Heidelb. Akad., 1913, S. 9). 86 (t. Chr. Hirsch, der Arbeitsrhythmus der Verdauiingsdrüseli. aus, deren Reihenfolge im normalen Geschehen durchaus unab- hängig ist von dem Reiz. Diese Verkettung nennt Hermann Jordan „mittelbare Kausalität" : „Der Schuß tritt mit Notwendigkeit ein, weil die Anordnung der Teile des Gewehrs die Entzündung des Pulvers mit Notwendigkeit verursacht" ^*'). Daß die spezifische Energie nicht allein durch diese Verkettung bezeichnet i.st, werden wir unten sehen (S. 93). Es ist kaum notwendig, zusagen, daß der Ablauf der Gescheh- nisse eine Reihe „innerer Bedingungen" zur Voraussetzung hat, die aber nicht von ihm begrifflich trennbar sind, wie man wollte; sondern das gleichmäßige Eintreten der einzelnen Bedingungen für jede Phase stellt das Wesen der Verkettung selbst dar. Welche inneren Zellvorgänge die eine Phase der Sekretionsperiode in die folgende überführen, ist uns unbekannt; selbstverständlich hat jede einzelne Phase ihre Bedingungen, und daß diese in gesetzmäßiger Reihenfolge auftreten, nennen wir Verkettung^''). Noch ein Wort über die Notwendigkeit der Verkettung. Es ist schon betont worden, daß sich diese nur auf den normalen Ablauf eines physiologischen Geschehens bezieht. Wir würden aber die Phylogenie nicht verstehen, wenn]^wir nicht annähmen, daß der Arbeitsablauf durch besondere Einwirkungen auch geändert werden kann. Man hat diese Wirkung besonderer Reize eine metamor- photische genannt^**) und damit alle Bedingungen der Gewebs- metamorphosen und der Variation bezeichnet. Während die normalen Reize die normale Arbeitsfolge selbst nicht beeinflussen, so können doch metamorphotische Reize Folgen haben, welche die Zelle zwingen, eine andere Arbeitsfolge einzuschlagen. Da wir hier bei den Drüsen nur vom normalen Ablauf sprechen, so genügt dieser Hinweis. — Die Verkettung der Perioden. Nach Ablauf einer Periode müssen die. Geschehnisse in be- stimmter Weise weiter laufen, wobei zwei Möglichkeiten bestehen : entweder setzt eine andere Arbeit mit anderen Phasen ein, dann bricht also die erste Periode nach einmaligem Ablauf ab; oder die Periode wiederholt sich, d. h.: die gleiche Phasenfolge beginnt am Ausgangspunkt von neuem. In dem ersten Falle kann natürlich auch diese neue Arbeitsfolge unserer Beobachtung entzogen sein und wir sagen: die Arbeit „ruht". Dies ist mir nur von der Zellarbeit, nicht von der Organarbeit bekannt und ist nur dann 96) Jordan H., Vergl. Physiol. Wirbelloser, J, 1913, S. 3. 97) Wie man sich die physikalisch-chemischen Bedingungen in der Zelle denkt, s. Höber, Physik. Chemie der Zelle u. Gewebe, 4. Aufl., 1914. Auch Klebs, Sitzgsber. d. Heidelb. Akad., 1913, iS. 41 u. Verworn, Erregung u. Lähmung, 1914, S. 41. 98) Verworn, a.a.O., S. 68, 301. — S. auch Hertwig, Ose, AUgem. Bio- logie, 4. Aufl., 1912, S. 154, 525—541, 552—607. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der VordamiiigS(h'üsen. 87 verwirklicht, wenn andere Aufgaben an die Zelle herantreten oder die betreffenden Zellen z. ß. durch Abschnürung vernichtet werden. Einen solchen ein periodischen Ablauf erblicken wir in dem Befruchtungsvorgang, nach welchem die Zelle in andere Arbeiten eintritt; vielfach ist auch der Zellteilungsvorgang eine einperiodische Leistung, nämlich dann, wenn nach einer Teilung die Zelle dauernd „ruht", d. h. andere Aufgaben zu erfüllen hat. Auch bei der Se- kretion kommt gelegentlich solch einperiodischer Ablauf vor, wenn nach einmaliger Bildung des Sekretes die ganze Zelle abgestoßen wird, im Lumen zerfällt und hier die Fermente freimacht (Astacus, S. 50); dagegen arbeitet die Zelle mehrperiodisch, wenn das Plasma nur teilweise abgeschnürt wird und der Zellrest mit dem Kern in eine neue Sekretionsperiode eintritt. Die Verhältnisse bei Hydrophilus (S. 53) werfen ein helles Licht auf die Unzulänglichkeit morphologischer Begriffe für physiologische Systeme. Je nachdem man die Zelle oder den Darm als einheitlich arbeitendes System betrachtet, kann man — nach den physiologisch spärlichen Ergebnissen — den Ablauf als einperiodisch oder mehr- periodisch ansehen: etwa alle 36 Stunden soll das gesamte Darm- epithel periodisch abgestoßen und in der Zwischenzeit neu gebildet werden bezw. die Funktion der Absorption übernehmen; demnach wäre die Zeilsekretionsarbeit einperiodisch, die Organarbeit mehr- periodisch. Ein mehrperiodischer Funktionsablauf ist eine Verkettung von Perioden {periodische Zellteilungen der Einzelligen), wie eine Periode eine Verkettung von Phasen ist. Für die Sekretionsarbeit der Zelle ist es bei höheren Tieren bekannt, daß nach einer Ver- dauungszeit nicht sämtliche Drüsenzellen abgestoßen oder vernichtet sind. Es muß sich also in der gleichen Zelle dieselbe Periode im Laufe ihres Daseins mehrere Male abspielen. „Der Erguß der Se- krete nach außen, d. h. auf die Körperflächen und in die Körper- hohlräume und -kanäle, erfolgt in der Regel intermittierend, in Pausen, so daß man zwischen Ausscheidungspausen und Ausschei- dungszeiten unterscheiden muß, oder wenn sie dauernd erfolgt, doch fast stets mit zeitlichen Steigerungen und Minderungen, äußerst selten ununterbrochen in gleicher Stärke" ^^). Wo ist aber die Grenze zwischen der „dauernden" Sekretion mit ihren „Steigerungen und Minderungen" und zwischen einer kür- zeren Sekretion mit einer einzigen Periode? Sollten sich nicht auch binnen einer durchschnittlichen Sekretion von 3 — 10 Stunden solche Steigerungen und Minderungen finden lassen, so daß man auch während dieser Epoche Ausscheidungszeiten und Ausscheidungs- 99) Ellen berger und Sehen nert, Lehrbuch der Vergleich. Physiol. d. Haus- säugetiere, 1910, S. 168. 88 tr. C*hr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. pausen unterscheiden kann? Dann würde sich ein intermittierender, mehrperiodischer Prozeß auch während der Verdauungszeit finden, nicht nur im ganzen. Dasein einer Drüsenzelle. In der Tat konnte dies chemisch und morphologisch hei Pleurohraii - chaea gezeigt werden (S. 58). Auffallend ähnliche Kurven in 59 von 65 Fällen zeigte die Fermentkraft im Magensaft des Hundes (Fig. 15), des Menschen und der Ziege (Fig. 17), sowie im Glyzerinauszug des Schweinemagens (Fig. 18). (Eine vierte Phase der zweiten Sekretions- periode und eine dritte Periode sind nur selten zu beobachten, was man wohl auf die geringe Menge der Probenahrung zurückführen kann.) Ebenso verhalten sich die Pankreaszellen des Hundes (Fig. 19 u. 20). — Im Zellbilde lassen sich auch mehr Perioden unterscheiden als die Autoren es bisher taten; doch läßt sich bei Säugetieren eine vollständige Übereinstimmung der Zellfunde mit den Angaben über die Fermentstärke noch nicht erbringen. Die Zelle arbeitet im Augenblicke wahrscheinlich nicht nur an einer einzigen Arbeitsphase, sondern stets an mindestens zwei (vgl. S. 94). Es ist aber keines- wegs so, daß sie alle Arbeitsphasen gleichzeitig leistet, denn dann müßte ja das Zellbild unveränderlich sein, indem an dem einen Ende ebensoviel Granula gebildet wie am andern Ende aufgelöst werden, und in der Sekretkurve müßte die Fermentkraft einmal ansteigen und einmal abfallen. Vielmehr überwiegen wahrscheinlich in der Zelle periodisch ein bis zwei hintereinanderliegende Arbeitsphaseii. In der Mitteldarmdrüse der Plenrobrmichaea dagegen sind die ein- zelnen Perioden morphologisch deutlicher hintereinander geordnet, nur die letzte Phase der einen Periode deckt sich zeitlich etwas mit der ersten Phase der nächsten Periode. Wir sehen also vor allem an dem Fermentgehalt des Sekretes, daß während einer etwa zehnstündigen Verdauungszeit die Fermentabsonderung vieler Drüsen einen mehrperiodi- schen Prozeß darstellt, während die Wasserabgabe gleichmäßig einen einperiodischen Prozeß bildet. Sollten sich Zusammenhänge zwischen der sogen, „periodischen Hungersekre- tion'' (S. 81) und der periodischen Verdauungsseisretion ergeben, so würde man eine Kurve erhalten, in der ein längeres gradliniges „Ruhestadium" periodisch abwechselt mit der schnell auf- und absteigenden Zacke einer Hungersekretion, welcher gleich- mäßige Verlauf nur zur Verdauungszeit durch mehrere höhere und dichtaufeinander- folgende Zacken als Reizzeit unterbrochen wird Doch ist dies noch sehr fraglich. Von diesen Beobachtungen periodischer Drüsenarbeit aus wird auch Licht auf die Sekretion erstarrender Sekrete fallen. Stufenuntersuchungen an der arbeitenden Zelle und an dem Pro- dukte dieser Arbeit werden bei den zahllosen festen Zellausschei- dungen wertvolle Aufklärungen über die Folge der Arbeitsphasen und Perioden geben. Viele solcher Sekrete sind so gestaltet, daß man sie nur durch eine periodische Arbeit der Zelle erklären kann. Es werden Zellen mit einperiodischer Arbeit gefunden werden, wie wahrscheinlich die Bildung der Schmetterlingsschuppe, des Chiton- (i. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauuugsdrüseri. 8ii stacheis u. s. w. — und Zellen mit mehrperiodischer Arbeit, in denen sich mehrere gleiche Perioden mit verschiedenen Phasen abspielen, wie wahrscheinlich bei dem Bau der Sepiaschulpe, der Sekretion des Chitins und vieler anderer fester Sekretionsprodukte auch der Pflanzenzelle ^"•'). Ein grundsätzlicher Unterschied zwischen der Se- kretion erstarrender und flüssiger Sekrete besteht nicht, wenn man die Zelleistung als solche betrachtet ^°M- Die Autonomie der Verkettung. Der Ablauf der periodischen Geschehnisse wird ausgelöst durch einen das physiologische System treffenden Reiz. Es erhebt sich nun die wichtige Frage, ob für den beschriebenen Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen die Bedingungen 'ausschließlich in jenen äußeren Reizen zu suchen sind: dann müßte für das Eintreten jeder Phase, für das Auf- und Absteigen jeder Kurvenzacke ein beson- derer Reiz verantwortlich gemacht werden. Dies nimmt die Peters- burger Schule — wie vorstehend gezeigt — an ^*'^). Es gibt aber auch noch die andere Möglichkeit: die äußeren Reize wirken zwar quantitativ, die Verkettung jedoch wird qualitativ allein von der Zellorganisation gebildet. Dieses Problem soll vergleichend erörtert werden. Dafür ist es notwendig, zunächst jeden periodischen Vorgang so weit wie möglich zu seinen Wurzeln zu verfolgen; denn viele periodische Erscheinungen werden nur von anderen periodischen Vorgängen vorgeschrieben, besitzen also keinen Eigenrhythmus. Man hat diese als exonome Rhythmen ^''^) bezeichnet (oder als Rhythmen 11. Ordnung'^*)). So folgt der Rhythmus des Lungen- apparates wahrscheinlich dem periodischen Arbeiten des Atem- zentrums und der Vagusregulierung. — Dagegen möchte ich jene Vorgänge, welche die Bedingungen für die normale Ver- kettung ihrer Phasen in ihrem geschlossenen System tragen, als autonome ^^^) Rhythmen bezeichnen. Dabei ist also 100)_ Küster, E., Über Zonenbildung in kolloidalen Medien, Jena 1913. — Ders., Über die Schichtung der Stärkekörne , Berichte d. dtsch. bot. Gesellsch., Bd. 31, 1913, S. 339. — Ders., Über den Rhythmus im Leben der Pflanze, Ztschr. f. vergl. Physiol., Bd. 17, 1916, S. 1. * 101) Küster, E., a. a. O.. 1916, S. 16 teilt die rhythmischen Vorgänge in reversible (Mimosa-Bewegung, Herz, Flimmerepithel) und irreversible (Wachstum, Strukturen). 102) Analog glaubt eine neuere botanische Richtung den Wachstumsrhythmiis der Pflanzen au.sschließlich auf äußere Reize zurückführen zu können. 103) Vt'rworn. Erregung und Lähmung, 1914, S. 238. 104) F. W. Fröhlich, Rhythmische Natur der Lebensvorgänge, Ztschr. f. allgera. Physiol., Bd. 13, 1912, S. 27. — Offenbar ohne Kenntnis dieser Arbeit scheidet Munk (Biol. Zentralbl., Bd. 34, 1914, S. 625) zwischen prim. u. sek. Rhythm. 105) Verworn, a. a. ().. S. 238 stellt sich auf den äußeren Standpunkt des Reizes und scheidet zwischen automatischer Rhythmenbildung (ohne Reizwirkung) 38. Band 7 90 0. Öhr. Hirscti, t)er Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüseii. der Begriff der Autonomie jedesmal in Beziehung zu einem ge- schlossenen System und im Gegensatz zur Außenwelt zu setzen^""). Er ist hier zunächst nichts als ein negativer Ausdruck: nicht ah- hängig von den äußeren Reizen; positiv können wir bisher, wie über die Zusammenhänge eines jeden physiologischen Systems überhaupt, so gut wie nichts sagen. Dieser autonome Rhythmus läßt wieder zwei Formen erkennen: Erstens, der Rhythmus läuft ohne jede Auslösung der Reize der Außenwelt ab, allein auf Grund der inneren Be- dingungen; man hat diese Vorgänge als automatische bezeichnet und behauptet, daß die pulsierenden Vakuolen und der W^imper- schlag einiger Protozoen solche autonomen Rhythmen wären ^*'^). Andererseits kann man dieser Automatie diejenigen periodischeu Vorgänge gegenüberstellen, welche zwar durch äußere unperio- dische Reize auf das betreffende physiologische System ausgelöst werden, bei denen aber die Bedingungen für das Eintreten der darauf folgenden Phasen im System selbst liegen : eine periodische Antwort auf einen unperiodischen Reiz. Man kann diese Vorgänge als endonome*"^) bezeichnen (Ganglienzelle, Zellteilung). Demnach sei das Schema rhythmischer Geschehnisse im Organismus: Exonome Rhythmen (Rh. IL Ordnung): Ohne Eigenrhythnius. Autonome Rhythmen (Rh. 1. Ordnung): Mit Eigenrhythmus. Automatische: ohne äußere Auslösung durch Reize. Endonome: mit äußerer Auslösung durch Reize. In welche Gruppe des Schemas gehört der beobachtete Rhyth- mus der Verdauungsdrüsen? Nicht in Betracht kommt die Gruppe und rhythmischer Reizwirkung (exonom, amphoiiora, endonom). Es ist jedoch klarer, sich auf den Staudpunkt der Zellarbeit zu stellen. Da fehlt nun bei Ver- worn ein Gesamtbegriff für die den Reizen gegenüber selbständige Zellarbeit, gleichgültig ob diese ohne jede Reizwirkung abläuft oder mit Aus- lösung durch Reizwirkung. Diesen Gesamtbegriff nenne ich Autonomie (vgl. Anm. lOü). Der sprachlich unschöne Gegensatz zwischen exonom und autonom rührt daher, daß Verworn den Begriff endonom leider bereits enger festgelegt hat (vgl. Anm. 108). 106) In ähnlichem Sinne wendet Pfeffer (Pflanzenphysiol. II, 1909, besonders 8.388) dies Wort an, mit ihm Küster (Zonenbildung in kolloidalen Medien, Jena ]9\'d). — Dagegen weöden sich Klebs (Sitzber. Heidelb. Akad. 1913 , Munk(Biol. Zentralbl., Bd. 34, 1914, S. 626) und Lakon (Biol. Zentralbl., Bd. 35, 1915, S. 401). In ganz anderer Weise benutzt es Driesch in vielen Arbeiten. Neuer- dings bezeichnet v. Tscher mak (AUgem. Physiol. 1916, S. 36) den „durch äußere Faktoren zwar beeinflußten, aber nicht verursachten Charakter" eines organische^ Prozesses als autonom, 107) Verworn, a. a. O., S. 232. 108) Verworn, a. a. O., 8. 238 unterscheidet zwischen endonomen Vor- gängen (bei denen nur ein unrhythmischer Reiz mit einem Rhythmus beantwortet wird) und amphonomen Vorgängen (bei denen ein rhythmischer Reiz mit einem andern Rhythmus beantwortet wird). Beide Vorgänge beruhen jedoch auf derselben Leistung der Zelle: auf Reiz mit einem Eigenrhythmus zu antworten; deshalb fasse ich sie zusammen unter den Begriff endonom. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 91 der automatischen Vorgänge, weil der Sekretionsrhythmus ausgelöst und beeinflußt wird durch Reize. Bleibt also nur die Frage: ist er exonom oder endonom? Dabei ist zunächst das geschlossene System abzugrenzen, das endonom sein soll oder nicht. Nehmen wir zunächst als einheit- liches System die Drüse, denn es geht aus dem vorstehenden Kapitel hervor, daß die Drüse in ziemlich engen Grenzen einheit- lich arbeitet. Man hat dies darauf zurückgeführt^^''), daß die Drüsen in sich eine solche Arbeitsteilung besäßen, daß alle Funktions- stadien gleichmäßig sich in dem Organ fänden und dieses dadurch imstande sei, ganz gleichmäßig während der Verdauungszeit Fer- mente zu liefern. Unsere vorstehenden Kurven beweisen aber die Ungleichheit der Fermentlieferung. Dagegen beweist die Gleichheit der immervviederkehrenden Kurvenform, daß die Drüse innerhalb einer Variations^grenze einheitlich arbeitet, so daß zu einer bestimmten Zeit die Mehrzahl der Zellen sich auf einem gleichen Funktions- stadium befindet. Für eine Erklärung des einheitlichen Rhythmus der Drüsen- arbeit gibt es drei Möglichkeiten: entweder sind die Reize der Nahrung einheitlich rhythmisch (wie die Petersburger Schule schließen muß, wenn sie konsequent ist) oder die Entladungen eines die Drüsenarbeit regulierenden Zentrums sind einheitlich rhythmisch, oder drittens die Zellarbeit — und erst sekundär die Organarbeit — ist einheitlich rhythmisch. Die letzte Entscheidung über das Zu- treffen einer dieser Möglichkeiten haben die Experimente, doch läßt sich kritisch schon jetzt einiges durch unsere heutige Erfahrung sagen. Die erste Erklärung: die Phasen und Perioden innerhalb des Drüsensystems sind allein auf Reize der Außenwelt zurückzuführen, ist unwahrscheinlich, denn wir müßten dann annehmen, daß in jeder Nahrung bestimmte Stoft'e steckten, die als bestimmte Reize und Hemmungen wirken, welche die Drüse der Schnecken, Hunde, Ziegen, Schweine, Menschen in stets gleichmäßiger Reihenfolge treft'en und die einzelnen Phasen und Perioden auslösen. Ferner müßten für die Wasserabgabe, die einperiodisch verläuft, andere Reize gelten als füi- die Fermentabgabe. Eine wenig wahrschein- liche Vorstellung! Und wo die Petersburger Schule den Abstieg der Fermentkraftkurven z, B. auf die Fetthemmung zurückführen wollte, konnten wir das Unrichtige dieser Vermutung nachweisen (S. 67). Da gerade im Sekret des Hundemagens bei 65 verschie- densten Nahrungsmitteln immer wieder eine sehr ähnliche Kurve entsteht, so ist es allein schon hier sehr unwahrscheinlich, daß die Kurve nur durch Nahrungswirkung hervorgerufen wird, um so mehr. 109) Ellenberger u. Scheunert, Lehrb. d. vergl. Physiol. d. Haussäuge- tiere, 1910, S. 168, 320, 332. 16* 02 Ct. C'hr. Hirsch, Der ArbeitHiliythiiius ilcr ^"el•dauungs^ll•ii.sen. als auch bei den anderen Tieren ähnliche Kurven entstehen; damit ist die experimentelle Prüfung durch natürliche Nahrung eigent- lich schon abgeschlossen. Die zweite Möglichkeit wäre: der unrhythmische Heiz der Außenwelt wirkt auf ein Zentrum jeder Drüse, tritt also damit in das System der Drüse ein und wird in diesem zu einem Eigen- rhythmus umgeformt. So entstünde auch ein autonomer Rhythmus einer (oder mehrerer) Ganglienzellen, der dann auf die einzelnen Drüsenzellen übertragen wird und in ihnen den beobachteten Ar- beitsrhythmus auslöst. Dieser Fall der Autonomie ist denkbar und wir haben vielleicht am Rhythmus des Atmens eine Parallele (aller- dings ist hier noch nicht genau bekannt, wie weit der rhythmische Vorgang Eigenrhythmus des Zentrums ist und wie weit er auf Ein- wirkung des Blutes und Hemmung des Vagus hin abläuft). Aber dann müßte dies Zentrum, so lange es selbst erregt wird, für jede einzelne Phase: für Rohstoffaufnahme, Vorstoftliildung, Granula- bildung und Abscheidung einen besonderen Reiz entsenden: und wie viel Phasen gibt es, die durch weitere Forschung immer mehr ge- spalten werden, und wie viel Reize sollen also unterschieden werden? Auch diese Erklärung ist unwahrscheinlich, wenn es auch nicht von der Hand zu weisen ist, daß vielleicht die Nahrungsreize in den Drüsenzellen irgendwie umgeformt werden. Bleibt also die dritte Möglichkeit: Die Reize in der Nah- rung (Außenwelt) wirken auf das geschlossene System der einzelnen Drüsenzelle und lösen hier eine Sekretion aus, deren Folge der Phasen und Perioden unabhängig von den Reizen, autonom, verläuft. Diese Erklärung ist die wahrscheinlichste und gewinnt durch parallele Erscheinungen bei Ganglienzellen einen hohen Grad der Sicherheit. Der periodische Vorgang wäre demnach so zu verstehen : Die gleichmäßigen chemischen und nervösen Reize der Nahrung treffen jede einzelne Drüsenzelle zuerst in der dritten Phase der Hunger- periode (S. 56, 62, 73); diese Phase, welche durch Granulareichtum ausgezeichnet ist, bildet den „primären Angriffspunkt des Reizes", wie es Verworn bei Ganglienzellen nennt ^'"j, d, h. in diesem Stadium ist die Drüsenzelle reizbar und löst die Granula, Weil nun im Augenblick des Reizes sich alle Drüsenzellen in der- selben Arbeitsphase des Hungerzustandes befanden, so ist auch die W^irkung des Reizes in allen Zellen eine gleiche, d. h. die Zellen arbeiten synchron und die Drüse arbeitet einheitlich, — Ebenso wirkt ein Reiz auf die Ganglienzellen: es werden durch ihn ver- mutlich Stoffe in den Zellen zersetzt, was den Impuls bewirkt; bei dieser Zersetzung wird Sauerstoff verbrauchte'^), wie bei Drüsen- 110) Verwoiu, Erregung uud Lähmung, 1914, 8. Hü, 292, aü2. 111) Verworn, a. a. O., S. 88. (i. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmiis der Verdauungsdrüseii. 93 Zellen eine starke COj-Entwicklung während der Sekretion beob- achtet wurde. Dieser spezifische Angriffspunkt ist das zweite Merkmal der spezifischen Energie^'") (S. 85). Sind durch den Reiz eine be- stimmte Menge Granula gelö.st^ dann beginnt in der Folge die „Restitution**, d. h. die autonome Wiederherstellung der abge- gebenen Substanz. Eine solche ist bei der Wasserabgabe nicht notwendig, darum verläuft diese einperiodisch. Aber in der Fer- mentfabrikation der Zelle setzt auf die vierte Arbeitsphase hin eine neue Kette von Phasen ein : die Zelle tritt in die erste Sekretions- phase (S. 58, 65, 76). Diese neue Periode muß nun in der be- stimmten Arbeitsfolge ablaufen, bis ein neues Ferment gebildet ist und auf den andauernden Reiz hin von neuem frei werden kann. Wenn wir uns die Reize als ziemlich gleichmäßig während einer Verdauungszeit vorstellen, wozu wir bei der Vielheit der Reiz- wege guten Grund haben, dann zeigt sich hier folgende interessante Tatsache: Nach Abgabe einer gewissen Menge Ferment wird der Reiz unwirksam. Nach unserer Auffassung ist das so zu erklären: es tritt jetzt eine neue Periode ein, in deren ersten Bildungs- phasen die Reize die Abgabe einer nur sehr geringen Fermentmenge erregen können: die Fermentkraftkurve fällt. Dies ist der Hauptstützpunkt für die Theorie der autonomen Verkettung: die dauernden Reize vermögen nicht dauernd Sekret hervorzurufen, sondern sie wirken allein auf das Ende der Phasen- folge ein. So lange die Arbeitskette aber noch nicht an diesem Ende der Periode steht, so lange sind die Reize unwirksam. Die Zelle beantwortet einen gleichmäßigen Reiz ungleich- mäßig. Solch ein Stadium der Unempfindlichkeit gegen Reize nennt man allgemein das Refraktärstadiuiii. Wenn wir nicht an- nehmen wollen, daß die Reize selbst die Arbeitsfolge hervorrufen, dann bleibt keine andere Erklärung, als daß die Drüsenzellarbeit ein Refraktär.stadium besitzt ^^^), in welchem die Zellen unempfind- lich sind weil in dieser Zeit die abgeschiedenen Stoffe ersetzt werden und damit die Zelle in den Zustand zurückgeführt wird, in dem sie für die Reize von neuem angreifbar ist, d. h. in die dritte Arbeitsphase. Bei Ganglienzellen'^') ist gleichfalls ein Refraktärstadium festgestellt: sie sind in der Phase der Pause für Reize nicht erregbar"*). Die Erklärung, die Verworn 112) Falls man nicht ein regulatorisches Drüsenzentrum mit rhythmischer Ar- beil annehmen will. 113) Hirsch, Gottwalt Chr., Naturw. Wochenschr., N. F., Bd. 16, 1917, S. 185 (kurz zusammenfassend). 114) Verworn, a. a. O., S. 152, wo auch andere Beispiele. Ein Refraktär- stadium bei rhythmischen Vorgängen der Pflanzen beschreibt auch Kniep (Verh. d. Phys. Med. Gesellsch., Würzburg, K F., Bd. 44, 1915). 94 ^T. Chr. Hirsch. Der Arbeitsrhythmus der Verdaiuiugsdrüseii. dafür gibt, lautet"^): „Jedes lebendige System, das Erregbarkeit besitzt, hat auch während und nach jeder Erregung eine Phase herabgesetzter Erregbar if ei t, denn jede EiTegung vermindert momentan die Menge des zum Zerfall notwendigen Ma- terials und erhöht die Menge der Zerfallsprodukte in der Raumeinheit, und da die Restitution Zeit braucht, so kann ein Reiz, der in die Phase vor der vöJligen Resti- tution desselben fällt, nicht die gleiche Menge von Molekülen zum Zerfall bringen wie nach der völligen Restitution, d. h. der Reizerfolg ist geringer und die Erreg- barkeit ist herabgesetzt." Daß das Refraktärstadium eine Phase des spezifischen Stoffwechsels der Zelle ist, konnte dadurch nachgewiesen werden, daß die Länge des Refraktärstadiunis abhängig ist von der Sauerstolfver.sorgung, der Temperatur und dem Ausspülen der Stoffwechselschlacken vermittels einer indifferenten Flüssigkeit''*). Die Verkettung der Arbeitsphasen bedingt es also in beiden Fällen, daß die Zellen so lange für Reize unempfindlich sind, bis in ihnen derjenige Zustand wieder erreicht ist, von dem der Arbeits- ablauf ausging, d. h. bis die Periode sich ringförmig geschlossen hat. Die Reize .sind nicht die Erreger der Arbeitskette, sondei-n sie treffen diese nur an einer bestimmten labilen Stelle und be- wirken damit die Auslösung des autonomen Abrollens der Arbeits- kette. Am Anfang der Phasenreihe wird von den Ganglienzellen Sauerstoff gebraucht, an ihrem Ende müssen Abfallstoffe beseitigt werden; beides sind aber nicht Bedingungen der Verkettung, sondern nur ihres zeitlichen Verlaufes, indem Mangel an Sauer- stoff und Anhäufung der Abfallstoffe den Fortgang der Arbeit lähmen, aber nicht ändern. Ebenso sind Kohlezufuhr und Aschen- abfuhr Bedingungen des Fortgangs der Maschinenarbeit, aber nicht des spezifischen Arbeitsweges der Maschine'^'). Es erscheint zunächst verwunderlich, daß auf einen Reiz hin nichts mehr abgegeben wird, wenn noch Abgabestoff vorhanden ist. Wir sahen oben bei den Pankreasdrüsen (S. 76), daß nicht 'immer während des Absinkens der Fermentkraft im Sekret auch ein deutliches Zunehmen der Granula zu beobachten ist. Die Zelle geht in das Refraktärstadium auch dann, wenn noch Granula vorhanden sind. Dies Verhältnis findet hier seine mögliche Erklärung: für das Einsetzen des Refraktär- stadiunis ist wahrscheinlich die Anhäufung von Stoif wechselschlacken und zugleich das Vorwiegen der ersten beiden Arbeitsphasen in der Zelle verantwortlich zu machen; das Vorhandensein noch einiger Granula hindert offenbar das Einsetzen des Refraktärstadiunis nicht. Die W^iederherstellung erfolgt, sobald einiges Ferment abgegeben ist. Während der Wiederherstellung ist die Zelle refraktär *^^). 115) Verworn, a. a. O., S. l'O. 116) Verworn, a. a. O., S. 162, 166, 168. 117) Zur Kritik auch mancher Arbeit über pflanzlichen Rhythmus. Ferner sei dazu auf Verworn's Darstellung der Lähmung (a. a. O.) hingewiesen. 118) Man kann danach vielleicht mit Verworn (a.a.O., S. 157) die Drüsen- zellen als „heterobolische Systeme" bezeichnen mit einem „relativen Refraktärstadium". Dafür sprechen auch einige Versuche mit künstlicher Reizung der Drüsen, die Babkin angibt (Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914). (i. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauunijsdrusen. 95 Diese autonome Erneuerung ist die „Selbststeuerung des Stoff- wechsels" genannt worden '^^); so lange nicht durch sie der alte Ausgangspunkt der Arbeitskette erreicht worden ist, kann ein gleich starker Reiz nm- wenig oder gar kein Sekret hervorrufen. Ebenso vermag der Schlagbolzen eines Maschinengewehrs erst dann wieder einen Schuß auszulösen, wenn eine Reihe von Geschehnissen in bestimmter Verkettung durch „Selbststeuerung" abgelaufen sind: Entzündung des Pulvers, Neuspannung der Feder, Herauswerfen der alten Hülse und Hineinschieben der neuen Patrone; während dieser ganzen Zeit befindet sich das System im „Refraktärstadium". So ist durch Beobachtung und Analogieschlüsse die Ansicht begründet, daß die Arbeitskette der Verdauungsdrüsen an sich aus- schließlich auf organisatorischen Bedingungen der einzelnen Zellen beruht. Damit wäre diese neue periodische Zellarbeit auf die gleiche Stufe mit der Ganglienzelle gesetzt und vielleicht auch mit der sich teilenden Zelle und den V'^orgängen des Befruchtungsvorganges: die Arbeitsfolge ist autonom (endonom) und bildet den ersten Bedingungskomplex des Arbeitsrhythmus. Was von Ganglienzellen und Drüsenzellen gilt, wird sehr wahr- scheinlich von der Arbeitskette anderer Zellen auch gelten. Indem wir die Bedingungen der Arbeitsfolge eines Vorgangs sondern von den Bedingungen der Arbeitszeit, fällt ein neues Licht auf die alten Fragen der Variation und Regulation, des normalen und patho- logischen Verlaufs und besonders auf den physiologischen Begriff des geschlossenen Systems und seiner Organisation, der sich mit den üblichen morphologischen Begriffen nicht immer deckt. Damit dringt man auch in die letzten Fragen der heutigen Biologie ein. 2. Die Reize. Den zweiten Bedingungskomplex rhythmischen Geschehens bilden die auf das Arbeitssystem wirkenden Reize. Sie bewirken mit der Verkettung zusammen den Ablauf, indem die Verkettung die Bahn der Geschehnisse angibt, die Reize die Zeit, in der die Geschehnisse sich abspielen. Beide Bedingungskomplexe wirken so ineinander, daß sie nur künstlich zu trennen sind. Die Wirkung der Reize auf die von uns besprochenen Drüsen soll nach den Tatsachen der Petersburger Schule kurz dargestellt werden, da hier Neues nicht zu sagen ist. Ihrer Leitungsbahn nach 119) Verworn, a. a. O., S. 75 (nach Hering). Man hat vielfach auf die Analogie der Periodizität einiger physikalisch-chemischer Vorgänge mit der Perio- dizität organischer Vorgänge aufmerksam gemacht; z. B. Hoeber, Phys. Chemie d. Zelle u. C4ewebe, 4. Aufl., 1914, S. 738 und Leduc, St. D. Leben in seinen physik. -chemischen Zusammenhang, 1912, S. 85. — Vor allem aber: Küster, a. a. O. und dazu: Kolloid. Ztschr., Bd. 14, 1914, S. 307 und Bd. 18, 1916, S. 107. — Fröhlich, Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 13, 1912, S. 38. 96 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. zerfallen die Reize in nervöse (psychisch-nervöse und direkt-nervöse) und chemische; die mechanischen spielen keine oder nur eine sehr geringe Rolle ^^''). Ihrer Wirkung nach dagegen können wir sie in erregende (auslösende und steigernde) und hemmende Reize einteilen. Erregende Reize. Wir beobachten die Abscheidung eines Verdauungssaftes im Plasma einer Sarkodine erst dann, wenn Nahrung in das Plasma aufgenommen ist: die Sekretion ist also eine Reaktion auf den Reiz der Nahrung ^-^). Dies Verhältnis zwischen Nahrung und Sekretion wird bis zu den Wirbeltieren durchweg festgehalten; wenn wir auch gelegentlich eine langsame Sekretion vorfinden, wo offenbar kein Nahrungsreiz vorhanden ist'^^), so bewirkt die Nah- rungsaufnahme doch stets eine bedeutende Steigerung der Se- kretion und der Hunger eine Abnahme der Sekretion; dies gilt auch für Pflanzen {Drosera und Dionara). Auch bei allen vor- stehend beschriebenen Drüsen wird die Sekretion ausgelöst durch Reize der Nahrung ^^^). Zu den oben dargelegten Pfunden bei M'-urohrüncluitd kommen noch die- jenigen bei Murex und NctUca und vor allem bei der glasdurchsichtigeu Plero- tracJiea, bei der sich ohne Experiment durch Außenbeobachtung sehen läßt, wie der verdauende Saft von der Mitteldarnidrüse zum Kropf strömt, sobald die Nahrung den Ösophagus durchschritten hat, und wie die Sekretion aufhört, sobald sich keine Nahrung mehr im Kröpfe befindet*-*). So ist die Auslösung der Sekretion auch bei anderen Wirbellosen und bei sämtlichen Drüsen des Hundes beschrieben worden mit Ausnahme jener eigentümlichen Sekretion im Hungerzustand, von der oben die Rede war (S. 81), deren Auslösung uns noch nicht bekannt ist, was von bedeuten- dem Interesse wäre, weil es sich hier nicht um eine Auslösung durch Nahrungs- reize handeln kann, sondern die Bedingungen wahrscheinlich im gesamten Er- nährungstraktus zu suchen sind, da mit der Sekretion noch eine Reihe anderer Er- scheinungen zusammenfallen. Die zweite Aufgabe der Reize ist, die Gesamtmenge des Saftes und des darin enthaltenen Fermentes zu regulieren. — Die Ge- samtmenge des sezernierten Saftes ist annähernd proportional der Menge der in den Magen gelangten Nahrung ^^^). Bestimmte 120) Gottwalt Chr. Hirsch, Erregung und Arbeitsablauf der Verdauungs- drüsen, Naturw. Wochenschr., N. F., Bd. 15, 1916, S. 5.53. 121) Jordan, Herrn., Vergl. Physiol. der Wirbellosen I. 1913. S. 69. 122) So bei Cephalopoden (Jordan, a. a. 0., S. 372), Pflanzenfressern: die Wanddrüsen der Mundhöhle und die Parotis (Ellenberger und Scheu nert, Lehrb. d vergl. Physiol. d. Säugetiere, 1910, S. 318), auch Pferd und Kaninchen (R. Heidenhain, Hermann's Hdb. d. Physiol., Bd. 5,1, 1883, S. 179). 123) Einer der seltenen Fälle, wo auf einen Berührungsreiz hin sezerniert wird, ist bei den Schleimdrüsen des Magens bekannt geworden, wo die Sekretion „eine lokale Reaktion auf einen lokal wirkenden Reiz" darstellt. Oppenheimer, Hdb. d. Biochemie, 1912, Bd. 3, 1, S. 56. 124) Vgl. die Abbildungen in: Hirsch, Gottw. Chr., F)rnährungsbioIogie fleischfressender Gastropoden, Zool. Jahrb., Bd. 35, 1915, S. 435. 125) S. Arrhenius, Gesetze der Verdauung und Resorption, Zeifschr. f. Physiol. Chemie, 1909, S. 321. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 97 Mengen derselben Nahrung erregen also die gleiche Menge Saft. Aber gleiche Mengen ungleicher Nahrung erregen eine ungleiche Menge Saft, so daß für jede Nahrung in einer bestimmten Zeit eine bestimmte Menge Saft abgeschieden wird, die sich bei allen Versuchen wiederholt. Daraus geht hervor, daß nicht nur die Quantität des Reizes, sondern auch die Quahtät der Nahrung auf die Gesamtmenge des Saftes regulierend einzuwirken im'stande ist. Als bekanntes Beispiel mögen die Ergebnisse au den Speicheldrüsen gestreift werden : hier rufen Heisch, Milch, iSand geringe Mengen, dagegen salzige, trockene und saure Speisen groHe Mengen Sekret hervor (Verhältnis etwa wie 1 : 4)'"); trockenes Fleisch erregt viermal so viel Sekret als normales, ein trockenes Pulver weit mehr als ein angefeuchtetes; glatte Steine erregen gar kein Sekret, dieselben Steine zer- rieben zu Sand eine mittelmäßige Menge u. s. w. Ahnliches beobachtete man am Magen: N-äquivalente Mengen von Fleisch, Brot und Milch erregen eine ganz ver- schiedene Gesamtmenge Saft^-"). Dasselbe gilt von Pankreas'-*): dort werden bei- spielsweise auf die gleiche N-Menge Fleisch 141,0 ccm, Brot 820,2 ccra, Milch 921 ccm Saft abgeschieden. Ganz ähnliche Ergebnisse zeigt eine Messung der Gesamt- menge des B'erments, das -^ wie oben ausgeführt — unabhängig von der Wassermenge sezerniert wird. Diese Unabhängigkeit zeigt sich z, B. auch darin, daß Sekretionsgeschwindigkeit und Ferment- menge keineswegs parallel gehen, vielmehr mit steigender Sekretions- geschwindigkeit die Verdauungskiaft abnimmt und daß vor allem bei gleicher Sekretion.sgesch-windigkeit, aber verschiedener Nahrung, die Fermentmenge häufig recht verschieden ist^^^). — Auf eine be- stimmte Menge Nahrung hin tritt eine bestimmte Gesamtmenge Ferment im Sekret auf; aber zwischen den drei Fermenten des Pankreas besteht dabei kein Unterschied, sondern diese werden alle drei parallel abgeschieden ; diese häufige Beobachtung ist ent- gegen anderer Meinung besonders zu betonen '■^•'). So wird im Pankreas des Hundes auf Milch das stärkste EiweifSferment abge- schieden, auf Flei-sch weniger, auf Brot das schwächste. Auch Lipase und Amylase sind auf Milch am stärksten und auf Fleisch und Brot um so geringer. — Anders dei Magen : er sondert auf Brot ein starkes, auf Flei.sch ein mittelstarkes, auf Milch ein schwaches Ferment ab'"). Ganz besonders merkwürdig ist dabei die Tatsache, da(5 der Magen dieselben verschiedenen Fermentmengen ausscheidet, wenn die be- treffende Nahrung nicht in ihn gelangt, sondern nur Auge und Nase des Hundes mit der Nahrung gereizt werden"-). Drittens i.st die Gesamtmenge der abgeschiedenen festen und organischen Substanzen je nach der Qualität und Quantität 126) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914, S. 12—24. 127) Babkin, a. a. O., S. 102. 128) Babkin, a. a. 0., S. 259—261. 129) Babkin, a. a. O., S. 247. 262. 289. 130) Babkin, a. a. O., S. 247, 260, 262, 263 (Tabelle der Fermentkraft bei Hund und Mensch), 289. Auch Fig. 19 und 20 dieser Arbeit. 131) Babkin, a. a. O., S. 100. 132) Babkin, a. a. O., S. 105. 98 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüseu. der Nahrung auffallend verschieden : so werden im Magen auf Brot viele, auf Fleisch weniger, auf Milch noch weniger feste Substanzen abgeschieden. Es zeigt sich dabei, daß Fermentmenge und Menge fester Substanzen parallel gehen, also beides Produkte derselben Arbeit sind^^'). Dasselbe ergaben Versuche am Pankreas'''^): es wurden ausgeschieden an festen und organischen Stoffen auf Milch viel, auf Brot mittelmäßig, auf Fleisch wenig. Es hat nach den vorliegenden Ergebnissen den Anschein, als wäre die Fermentaus- scheidung zusammen mit derjenigen organischer Stoffe (bezw. N) eine zusammenhängende Arbeit, und die Wasserausscheidung zu- sammen mit derjenigen der Salze eine zweite Arbeit. Beide Ar- beitsgruppen sind getrennt und werden getrennt durch Reize be- einflußt"*). Untersuchen wir das Sekret in der Verdauungszeit in bestimmten Zeitabschnitten, dann tritt zum Mengenmaß das Zeitmaß, und wir erfahren, daß die sezernierte Menge in einer Zeiteinheit, also die Geschwindigkeit und mit ihr di'e Dauer der Sekretion von Reizen abhängig ist. So wird z. B. im Magen der Höchstpunkt der Saftraenge auf Brot schnell erreicht, langsamer auf Fleisch, recht langsam auf Milch ''"^); oder nach Hineinlegen von Fleisch in den Magen wird langsamer sezerniert als bei normalem Genuß der gleichen Menge''"): demnach spielt auch der Reizweg für das Tempo der Sekretion eine Rolle, was von den Speicheldrüsen seit langer Zeit bekannt ist'''*)-*'). — Die Sekretionsdauer ist im Magen bei Verdoppelung der Nahrungsmenge etwa um 1,5 mal größer''''). — Im Pankreas .steigt auf Milch die Menge langsam an und fällt ebenso langsam; auf Brot jedoch .steigt sie schnell und fällt recht langsam; auf Fleisch (mit der gleichen Menge äquivalenten Nj steigt sie .«chnell und fällt .schnell''^*). Auch die Geschwindigkeit und Dauer der Fermentausscheidung ist bis zu einem gewissen Grade von den Reizen abhängig: auf Brot wird im Magen sofort schnell und viel Pepsin sezerniert. es muß also eine lange Erholungspause folgen (Verkettungswirkung!), auf Milch und Fleisch wird langsamer und weniger Pepsin sezerniert und die Erholung.spause ist entsprechend kürzer*'"). Für das Pankreas des Menschen noch ein Beispiel: auf Fettnahrung wird schnell und viel Ferment abgegeben, auf Eiweißnahrung mittelmäßig und langsamer, noch langsamer auf Kohlehydrate'*"). Wir erhalten also für die Saftmenge wie für die Ferment- menge durch die verschiedenen Reize vei'schiedene Sekretions- geschwindigkeiten und Sekretionsdauer und dadurch ganz verschie- dene Kurven, die den bestimmten Nahrungsmitteln typisch sind. 133) Babkin, a. a. O., S. 264, 287, 324. 134) Siehe auch die Ergebnisse an Speicheldrüsen (Becher und I udwig, Heidenhain u. s. w , Babkin, S. 48). 13.0) Babkin, a. a. O., S. 96. 136) Babkin, a. a. O., S. 128, siehe auch die sehr vielen Versuche S. 200— 2 HJ. 137) Babkin, a. a. O., S. 102. 138) Babkin, a. a. O., S. 2.54. 139) Babkin, a. a. O., S. 96. 140) Babkin, a. a. 0., S. 263 (nach Wohlgemuth). G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 99 Das heißt: die zeitliche Einordnung der Phasen und Perio- den ist abhängig von der Art und derMenge der Nahrung. Dafür bringt ßabkin noch zahheiche Beispiele. Der Erregungsraechanismus ist durch die verschiedenen Reizwege '*^) und reizenden Substanzen so komphziert, daß wir mit vielen Versuchen deswegen so wenig anfangen können, weil schon der Roizkomplex, aber auch der Reizweg nicht einfach genug gemacht waren. Neuere Untersuchungen haben infolgedessen die einzelnen Bestandteile einer Nahrung isoliert auf das Organ wirken lassen und damit eine fester umschriebene Reihe indifferenter und erregender Stoffe festgestellt: so z. B. daß das Pankreas auf Fett einen alkalischen Saft ausscheidet, der reich ist an organischen Substanzen und Fermenten ; auf Salzsäure dagegen arm an orga- nischen Substanzen und Fermenten, aber stark alkali.sch'*-). Damit ist auch nur erneut die Richtigkeit des Satzes bewiesen: wenn ein bestimmter Stoff reizt, so übt er eine spezifische Wirkung aus, und von diesem Reiz hängen bei Drüsen Ge- samtmenge und Tempo der Sekretion ab. Hemmende Reize. Die zweite Gruppe der Reizwirkungen ist die der hemmenden Reize, die bei den in Frage stehenden Verdauungsdrüsen weniger untersucht worden sind; es genügen deswegen hier wenige Bei- spiele. Die hemmenden Reize können nervöse und chemische sein. So werden im Vagus sekretorische und sekrethemmende Fasern für die Magensekretion vermutet ^*'^), doch ist aus den Versuchen nicht ersichtlich, in welchem Funktionsstadium sich diese Drüsen befanden; in Unkenntnis dieses ersten Bedingungskomplexes für den Sekretionsablauf ist jedes Ausbleiben des Sekretes trotz des Reizes als Hemmung gedeutet worden, während wir der Ansicht sind, daß es sich hier oft um eine innere Hemmung durch die Selbststeuerung des Stoffwechsels handeln kann: um ein Refraktär- stadium (S. 98). Dagegen spricht nicht die häufige Beobachtung, daß die Ausscheidung des Sekretes plötzlich durch einen ,, Affekt" '**) gestört werden kann, de.ssen Hemmung.s- weg unbekannt ist. — Ebenso hemmt ein Reiz des N. ischiaticus eine durch Curare hervorgerufene Sekretion der Uuterkieferdrüse *^^); und eine Sekretion des Pankreas, die durch Vagusreizung hervorgerufen wurde, wird durch erneute Reizung oder durch Reiz des anderen Astes gehemmt '"). Andererseits sind einige Hemmungen durch chemische Reize bekannt ge- worden. So sollen z. B. Fett und zum Teil starke Kochsalzlösung vom Duodenum aus hemmend auf die Magensekretion einwirken'*') (es wurde jedoch S. 67 bereits nachgewiesen, daß auf diese Hemmungen das wiederholte Absinken der Ferment- 141) Bezüglich der Reizwege siehe die bekannten E^rgebnisse R. Hei de nhain's an der Parotis bei Sympathikus- und Chorda-tympani-Reizung und die Versuche der Petersburger Schule am isolierten Magen bei Scheinfütterung und isolierter Nerven- reizung. 142) Babkin, a. a. O., S. 287. 143) Babkin, a. a. O., S. 181, 188. 144) Babkin, a. a. 0., S. 112. 14.5) Babkin, a. a. O., S. 60. 146) Babkin, a. a. 0., S. 302, 334. 147) Babkin, a. a. 0., S. 152, 157, 159, 100 ^T. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdainiugsdrüsen. kraft während der Verdauungszeit nicht zurückgeführt werden kann). — Vom Magen aus soll die Pankreassekretion durch Lösungen der Alkalisalze gehemmt werden '^^); doch ist dies wahrscheinlich deswegen keine direkte Hemmung, weil der Magensaft neutralisiert wird und damit die Ursache der Sekretinbildung im Duodenum fortfällt. Normale Reize, erregende wie hemmende, wirken auf den Ab- lauf de.s physiologischen Systems der Drüsen ausschließlich zeitlich; sie bilden eine quantitative Regulation; aber die spezifischen Lebensäußerungen : die Kette der normalen Gescheh- nisse vermögen sie nicht zu beeinflussen. — Diejenige Periodizität, die man bisher als „intermittierende'' Tätigkeit der Drüse bezeichnete, d. h. der Wechsel zwischen ,. Arbeit und Ruhe" ist ausschließlich auf Reize zurück- zuführen: während der Nahrungsreize „arbeitet" die Zelle, während des Hungerns „ruht" sie. Diejenige Periodizität aber, die wir vor- stehend während der Verdauungsarbeit beschrieben, ist durch beide Bedingungskomplexe: Reize und Arbeitsverkettung bedingt^***). Man hat als ,, mitbestimmende Außenwelt" ferner Faktoren aufgezählt, die gar nicht spezielle Bedingungen des Rhythmus, sondern allgemeine Bedingungen des Lebens im Gesamtorganismus sind"^"); dies ist natürlich abzulehnen. * Der Rhythmus einer Melodie wird gebildet durch die Kette be- stimmter Töne und die Zeitdauer eines jeden einzelnen Tones; dieselbe Tonkette ergibt bei verschiedener Zeitdauer der einzelnen Töne ganz verschiedene Rhythmen. Ebenso wird der Rhythmus eines periodischen Vorganges im Organismus gebildet durch die Verkettung bestimmter Phasen und Perioden und durch die Zeitdauer jeder einzelnen Phase; dieselbe Arbeitskette ergibt bei verschiedener Zeitdauer der einzelnen Phase ganz verschiedene Rhythmen. 148) Babkin, a. a. O., S. 284. 149) Zur Analyse der Entwicklungsvorgänge bemerkt Uskar Hertwig (AUgem Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 152): „Bei einer allgemeinen und erschöpfenden Untersuchung eines Entwicklungsprozesses ist es daher ebenso falsch, wenn ich die Ursache in das Ei, als wenn ich sie außerhalb desselben verlegen wollte, da der ganze oder volle Grund stets in beiden ruht." 150) So meint Munk (Biol. Zentralbl. Bd. 34, 1914, 8. 626), daß es für die Periodizität der Liesegang'schen Ringe ein Teil der ,, mitbestimmenden Außen- welt" sei, daß man die Gelatine nicht umschüttele oder umrühre. Selbstverständlich kann jemand nur so lange periodisch um den Marktplatz wandeln, als ihn kein Ziegelstein totschlägt; aber niemand wird den ,, negativen" Ziegelstein als Faktor des periodischen Wandeins ansehen. Da alle Geschehnisse zusammenhängen, so gilt es allein, die letzten unmittelbaren Bedingungen aufzusuchen (siehe auch Schopen- hauer, Satz vom Grunde § 20). Rhythmische Vorgänge eines physiologischen Systems sind stets Teilvorgänge seines Gesamtlebens; wollen wir sie beschreiben, so müssen wir auch die Teilbedingungen erkennen, die jenen Teilvorgang zusammen- setzen. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E, ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band März 1918 Nr. 3 ausgegeben am 31. März Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Üie Herren Mitarbeiter werden ersuclit, die Beiträjye aus dem (iesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge ans dem (Tcbiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschiclite an Herrn Prof. Dr. K. Hertvvig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: Dr. Alexander Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches S. 101. Heinr. Kutter. Buiträge zur Ameisenbiologie. S. HO. E. Wasmann 8 .T., Benitrkungeu zur neuen Aufläge von K. Escherich „Die Ameise". S. IIG. E. Wasmann S. .!., Totale Rotblinfllieit der kleinen Stubentiiene {Homalomjjia cunicularis L.1. S. 130. Dr. phil. R. Vogel, Wie kommt die Spreizung und Schließung der Lamellen des Mai- kiiferfühlers zustande? S. VW. Hermann Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur medizinischen Physiologie. S. 1.33. Referate: R. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. S. 139. Zur Biologie des Riesenhirsches. Von Dr. Alexander Sokolowsky, Hamburg. Unter den Tierarten, die in der Diluvialzeit die Erde be- völkerten, nimmt der Riesen hirsch {Cervus euryceros s. Megaceros hiber)iicits, Owen) unser besonders lebhaftes Interesse in Anspruch, An Größe unseren heute lebenden Edelhirsch übertreffend, trug er ein Geweih mit Schaufelenden, das bis zu 4 m von' Ende zu Ende klafterte. Daß der Träger eines solchen Geweihes geradezu gigan- tisch wirken mußte, geht schon aus den verschiedenen in Museen aufgestellten fossilen Skeletten dieses gewaltigen Tieres hervor. Da aber die riesige Ausdehnung des Geweihes, verglichen mit dem Kopfschmuck unserer heute lebenden Hirsche, etwas Unverständ- liches an sich hat, entsteht die Frage nach der Entstehung und dem Zweck dieser Geweihbildung, Die Beantwortung dieser Frage führt uns zunächst zu einer neuen: Welchen Zweck hat die Ge- 3S. Band 8 l02 ^- Sokolowsky, /^ur Biologie des Riesenhirsches. weihbildung überhaupt? Auftreten und Ausbildung des Geweihes können nur auf sexuelle Ursachen zurückgeführt werden. Das geht schon unzweifelhaft aus der Tatsache hervor, daß bei sämt- lichen Hirschen, eine Ausnahme macht nur das in beiden Ge- schlechtern ein Geweih tragende Renntier, nur das Männchen im Besitze dieses Kopfschmuckes ist. Wir wissen denn auch, daß mit der hohen Ausbildung des Geweihes die Kampflust bei den brunsten- den Hirschen, wie es unser Edelhirsch in besonders ausgeprägter Weise erkennen läßt, besonders entwickelt ist, da die um den Besitz der Weibchen miteinander kämpfenden Hirsche sich als Nebenbuhler der Geweihstangen als Waffe bedienen. Die Familie der Hirschtiere hat sich mit Ausnahme von Australien und Südafrika über die meisten Kontinente verbreitet, hat aber ihren Ursprung und ihre Blüte in der alten Welt. Die Stammgruppe der Hirsche besaß noch kein Geweih, während, wie bei den noch heute lebenden Moschustieren, die oberen Eckzähne hauerartig entwickelt waren. Die Bil- dung des Geweihes begann erst in der Obermiozän zeit. Lebende Überreste dieser nur durch ein Spießgeweih ausgezeich- neten Hirsche sind die Muntjaks des Sunda-Ar chipeis [Cer- vuliis muntjac). Auch hier hat das Männchen noch die großen Eckzähne behalten und trägt auf den Stirnbeinen ein Paar lange Knochenzapfen (Rosenstock) mit. kranzförmig verdicktem Ende (Rose), während das auf letzterem sitzende „Geweih" noch klein und ein- fach ist, indem es einen soliden Hautknochen ohne Äste vorstellt oder nur noch einen kurzen Basalsprossen erkennen läßt. Erst gegen Ende der Miozänzeit sind aus den Cervulinen die echten Hirsche [Cerimm] entstanden, bei denen die oberen Eckzähne Rückbildung erfahren, während sich das Geweih fortbildete und jährlich zum Abwurf gelangte. Erst in der jüngeren Pliozänzeit werden die Geweihe länger und treiben zahlreichere Sprossen, während der sie tragende Rosenstock sich verkürzt. Um diese Zeit sind auch die Hirsche erst aus der alten in die neue Welt hinüber- gewandert. Erst im obersten Pliozän beginnt die Entwicklung der mächtigen, oft reich verzweigten und schaufeiförmigen Geweihe, durch welche zahlreiche Hirsche der Gegenwart sich auszeichnen. Auffallen muß es, daß die mit primitivem Geweih versehenen, stammesgeschichtlich entschieden älteren Vertreter des Hirsch- geschlechts entweder sehr klein, oder doch nur verhältnismäßig klein gebaut sind, während mit der Zunahme in der Ausbildung des Geweihes entschieden auch eine solche in der Größe der Körper- gestalt bei den verschiedenen Hirscharten verbunden ist. Verglichen mit den zierlichen moschustierartigen Hirschen und den Muntjaks sind die mit vielendigem Geweih ausgezeichneten Hirsche wahre Riesen. Es läßt sich demnach bei dem Werdegang des Hirschgeschlechts A. .Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 103 deutlich in der Stammesgeschichte eine Entwicklungsrichtung erkennen, die aus zierhchen Anfängen zu großen, mit starkem, vielghederigem Geweih gekrönten Hirscharten führte. Bei dieser Geweihausbildung lassen sich zwei voneinander abweichende Formen unterscheiden, die leicht erkennbar sind, obwohl es an Übergängen von der einen zur anderen nicht fehlt. Es sind das Stangen- und Schaufelgeweihe. Diese finden einerseits bei unserem Edelhirsch, andererseits bei unserem Damhirsch ihren typischen Ausdruck. Bei dem durch mächtige Schaufelbildung seines Geweihes ausgezeichneten Elch lassen sich Übergänge von der einen Form in die andere nach- weisen. Dabei muß aber ausdrücklich betont werden, daß es sich bei dem Elch um die Schaufelbildung als Norm handelt, während bei ihm die Stangenbildung als Rückschlag anzusehen ist. Manche Forscher haben auf Grund dieser verschiedenartigen Gew^eih- bildung zw^ei europäische Elcharten aufzustellen versucht. Martenson, dem w ir eine Monographie des Elches ver- danken, hat überzeugend nachgewiesen, daß „von einer beson- deren Art des Elchs der Gegenwart, dem Stanglerelch, keine Rede sein dürfte und letztere als eine Spielart oder Varietät hinzustellen, erscheint verfrüht, so lange unsere Beobachtungen noch so unvoll- ständig und lückenhaft sind. Vorläufig könnte man ihn nur als eine beginnende Umbildung der bestehenden Art oder eine sich heranbildende Siibvarietät bezeichnen". Nach meiner Überzeugung handelt es sich hierbei entschieden um Einflüsse der Außenwelt, die gerade nicht als Degenerations- erscheinungen, wohl aber als Variationen aufzufassen sind. Durch die Beschränkung der Existenzverhältnisse des Elches durch die fortschreitende Kultur wird die Entwicklungsrichtung, die zu einer hohen Ausbildung des Schaufelgeweihes führte, beeinflußt, so daß es nicht zu dieser in solcher Entfaltung, sondern zu einem Rück- schlag in die Stangenform, denn von dieser ist die Schaufelbildung herzuleiten, kam. Eine in das Extreme durchgeführte Schaufelbildung zeigt der Riesenhirsch. Professor Karl Hescheler in Zürich, der im Jahre 1909 eine monographische Abhandlung über den Riesenhirsch veröffent- lichte, äußert sich über die Geweihbildung des in der geologischen Sammlung der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich aufgestellten vollständigen Exemplars wie folgt: „Die Spitzen der am weitesten nach außen abstehenden Sprossen klaftern beim hiesigen Exemplar 2 m 52 cm. Bei den größten bis jetzt gefundenen Geweihen geht die Spannweite bis gegen 4 m. Die Entfernung der genannten äußersten Punkte des Geweihes von- einander, im Geweihbogen über die Stirn weg gemessen, ist 3 m 74 cm. Jede Geweihhälfte sitzt auf einem kurzen Fortsatze des 8* 104 A. Sokolowsky, Zur Bioloiiie des Riesenhirsches. Stirnbeines, Rosenstock genannt; dann folgt jene wulstige Ver- breiterung an der Basis des Geweihes, die als Rose bezeichnet wird, welche ringsum mit knopfartigen Verdickungen, den sogenannten Perlen, besetzt ist, darüber alsdann die enorme Masse von Geweih- substanz, die nun nicht wie beim Edelhirsch aus einem System von zylindrischen, am Ende zugespitzten Sprossen besteht, welche selbst wieder einer zyhndrischen Stange aufsitzen, sondern die sich bald zu einer gewaltigen Schaufel verbreitert, von deren Rande längere oder kürzere Zacken abgehen. Es handelt sich also um ein Schaufel- geweih, wie wir es beim Damhirsch, beim Elch sehen. Aber die Ähnlichkeit mit dem Damhirschgeweih ist bedeutend größer: wie bei diesem folgt zunächst auf die Rose noch eine mehr zylindrische Stange, an der als erster Sproß dicht über der Rose der Augen- sproß sitzt. Dem Elch geht letzterer ab, und es breitet sich von der Rose weg das Geweih sofort zur Schaufel aus. Der Augen- sproß des Megaceros ist gewöhnlich verzweigt. Beim Riesenhirsch herrscht eine ziemliche Variation in der speziellen Ausbildung des Geweihes, und es weichen häufig die Geweihhälften bei ein und demselben Individuum mehr oder weniger stark voneinander ab. Als Maximum der Sprossenzahl einer Hälfte wird 10 — 11 angegeben. Es kann nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß der Riesen- hirsch denselben Gesetzen des Geweihwechsels und der Geweih- bildung folgte wie seine lebenden Verwandten. Jedes Jahr wurde auch dieses Riesengeweih abgestoßen und in der Zeit von wenigen Monaten bis zur Brunstperiode neu aufgebaut." — Im Jahre 1892 veröfi:'entlichte Hans Pohlig eine „Monographie der Cerviden des thüringischen Diluvial-Travertines", in welcher er den Riesenhirsch unter der Benennung Cervus enrijceros in eine Anzahl Rassen zu zerlegen versucht, wobei er sich zunächst auf die Merkmale der Geweihbildung beschränken muß. Die best- gekannte Rasse ist der in Irland und auf der Insel Man in zahlreichen Resten festgestellte Cervus euryceros Hiberniae, der „Irish elk", der die größten Geweihe mit der höchsten Spannweite von 3 — 4 m besitzt. Es dürfte auch, nach Hescheler, die geo- logisch jüngste Rasse sein, wahrscheinlich postglazial prä- historisch. Die für Deutschland konstatierte Rasse ist der Cervus euryceros Oermaniae. Sie gehörte dem eigentlichen Dilu- vium an und ist also vermutlich älter als die irische. Dabei zeichnete sie sich durch kleineres, gedrungeneres Geweih aus und zeigt in der Geweihbildung zahlreiche Variationen im Gegensatz zu der viel einheitlicher sich verhaltenden irischen Rasse. Gleichalterig mit der germanischen Varietät sind die Funde aus Italien und Ungarn, die unter Cervus euryceros Italiae ver- einigt werden und sich ebenfalls durch kleineres und gedrungeneres Geweih mit Drehung nach hinten und unten auszeichnet. Als vierte A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 105 Varietät wird noch Cerrus euryceros Belgrandi beschrieben, die früher auf Grund von französischen Funden aus dem älteren Diluvium der Umgebung von Paris als besondere Cervidenspezies aufgestellt wurde. Sie zeigt im Geweih Annäherung an den Elch und dürfte auch im älteren Diluvium von Deutschland vertreten sein. Ihr gehörten nach Pohlig auch die vom jüngsten Tertiär Englands beschriebenen Cervus Dawkinsi und Cerviis verticornis an, die den Übergang zu den obertertiären Vorfahren der Riesenhirsche bilden, denen nach Hescheler der mediterrane Cervus dicranius mit außerordentlich stark verästeltem Geweih nahe stehen dürfte. Der Riesenhirsch verbreitete sich über Großbritannien, Frankreich, Deutschland, lebte in größerer Zahl in der Po- ebene und im ungarischen Tiefland, spärlicher in Österreich, namentlich aber im europäischen Rußland und in West- sibirien. Wie lange er gelebt hat und wann er ausgestorben ist, läßt sich mit Sicherheit nicht angeben. In der Skelettbildung des Riesenhirsches fällt es nach Hescheler auf, daß die Extremi- tätenknochen gegenüber denen anderer Cerviden besonders massig erscheinen. Ebenso besitzen die vorderen Rückenwirbel Dornfort- sätze von gewaltiger Länge. Auch haben sich bei ihm die gewaltigen Dimensionen im ganzen, in erster Linie die riesenhaften Verhältnisse des Geweihes beim Männchen in Proportion zu dem Riesen- maß des Leibes gesetzt. Diese Besonderheiten stehen nach dem zitierten Gelehrten in Beziehung zu dem enormen Gewicht des Geweihes, das bei ganz großen Exemplaren nahezu 90 Pfund betragen kann ; dieses bedingt entsprechende Nackenmuskeln und -bänder, die ihren Ansatz am Hinterkopf, an den Halswirbeln und den Dornfortsätzen der Rücken- wirbel suchen müssen. So wird denn beim weiblichen Riesenhirsch- skelett der Halswirbel um ein Drittel schmäler, die Dornfortsätze der Rückenwirbel kürzer, und es fehlt unter anderem auf dem Schädeldache jene mächtige Knochenleiste, die sich beim männ- lichen Schädel zwischen den Ansatzstellen beider Geweihhälften erstreckt. Daß der Riesenhirsch sein Haupt stolz erhaben trug wie der Edelhirsch, darüber kann, nach Hescheler, kein Zweifel bestehen. Daß dem Halse aber auch eine große Beweglichkeit und Exkursionsfähigkeit zukam, das zeigt ebenso die Form der vorderen und hinteren Gelenkflächen der Halswirbelkörper: neben starker Wölbung resp. Vertiefung weisen sie eine auffällige Streckung in dorso-ventraler Richtung auf. — Es geht aus diesen anatomischen Befunden Hescheler's unzweideutig hervor, daß der Riesen- hirscli trotz seiner gigantischen Gestalt und enormen Entfaltung seines Gewiihes durchaus kein ungelenkiges, schwerfälliges Tier war, sondern sich seiner anatomischen Anlage entsprechend, leiclrt j^Oß A. h^ükolüwsky, Zur JJioIoj^io des Riosenhir.schoH. und behend bewegen konnte. Das spricht schon von vornherein kaum für die Ansicht, daß sich bei ihm die Produktionskraft der tierischen Organismen erschöpft habe, so daß er auf den Aus- sterbeetat gesetzt war. Während der schwedische Zoologe Lönnberg im Jahre 1906 der Verwandtschaft des Riesenhirsches mit dem Renntier das Wort redet, haben sich vorher namhafte Forscher, wie Rüti- meyer, Pohlig, Lydekker, Rörig, Weber und Nehring für die Damhirsch -Natur desselben ausgesprochen. Namentlich hat Rütimeyer auf Grund einer sorgfältigen Vergleichung der Schädel- und Gebißcharaktere die nahe Verwandtschaft desselben mit dem Damhirsch vertreten. Dieser Auffassung möchte auch ich mich hier rückhaltlos anschließen. — Die Schaufeln starker Damhirsche aus freier Wildbahn in guten Gegenden erreichen nach Schaff oft wirklich imposante Dimensionen, die man nicht ahnt, wenn man nur das Durchschnittsdamwild aus kleinen Parks und zoologischen Gärten kennt. Ein vom Kaiser 1895 im Grunewald geschossener Kapitalschaufler zeigte eine Stangenhöhe, geradlinig gemessen, von 71cm, eine Auslage von 94 cm und eine Schaufelbreite von 21 cm. Auf den Berliner Geweihausstellungen haben die Dam- hirschgeweihe, welche aus den Revieren von Hessenstein stammten, nicht nur allgemeine Bewunderung gefunden, sondern sogar Erstaunen erregt. Sie zeichneten sich durch breite und starke, mit langen Enden versehene Schaufeln, sowie durch außergewöhn- lich starke Stangen aus. Von besonderem biologischen Interesse ist es, daß, wie Berg- miller mitteilt, die künstliche Beeinflussung der Geweihbildung beim Damwild eine besonders große ist, denn „wohl bei keiner anderen Hirschart geht die gute Fütterung so sehr ins Geweih wie beim Damwild; sodann vererbt sich die Anlage, gute Geweihe zu entwickeln, bei einem Dam wildbestand in ganz auffälliger Weise. Diese leichte Beeinflussung der Geweihbildung, namentlich der Entfaltung großer Schaufeln beim Damwild durch äußere Verhält- nisse, hat für mich insofern ein besonderes Interesse, als mir da- durch ein Einbhck gegeben wird in Vorgänge, die in der Vorwelt sich bei der Schaufelbildung des Riesenhirsches geltend gemacht haben können. Eine für die Geweihbildung der in der Diluvialzeit lebenden Cerviden wichtige Mitteilung entnehme ichGoeldi. „Der Hirsch aus der Pfahlbauzeit weist eine durchschnittlich bedeutendere Größe, die oft die Höhe ansehnlicher Pferde übertraf, und ein reichlicher entwickeltes Geweih auf, aber, setzt Stud er hinzu, der- selbe war damals noch nicht in Forsten gehegt und in seiner freien Bewegung gehemmt, wie dies heutzutage der Fall ist. Erwähnens- wert ist das häufige Vorkommen von Geweihen mit starker Ab- A. Sokolow.sky, Zur Biologie dos* Kieseiihir.sche«. 107 plattung der oberen Teile der Stangen und bedeutender Expansion im Gebiete der Geweihkrone. In der Ausbildung solcher Besonder- heiten stimmte übrigens der Pfahlbauhirsch unseres Wissens mit Hirschen aus dem Diluvium Rußlands und solchen aus den Torfmooren Irlands überein." Es geht aus diesen Angaben hervor, daß in der Vorzeit die Neigung einer Abplattung des Geweihes auch bei dem Edelhirsch vorhanden war. Daraus schließe ich, daß es in den Einflüssen der Außenwelt lag, solche Geweih-Besonderheiten zu bewirken. Schädel mit Geweih vom Riesenhirsch. Nach eiuer photographischen Aufnahme') des im Besitz der Naturhistorischen Abteilung des Pro vinzial -Museums zu Hannover befindlichen montierten Skeletts eines Riese nhirsches. Wir wissen, daß das aus den Mittelmeerländern stammende Damwild, seinen Lebensgewohnheiten entsprechend, Wälder von parkartiger Beschaffenheit zu seinem Gedeihen bevorzugt. Der Damhirsch ist meiner Auffassung nach nicht in dem Sinne solch ausgesprochenes Waldtier wie der den geschlossenen Wald liebende Edelhirsch. Darauf beruht ja auch die vortreffliche Verwendung des Damhirsches als Parktier. Die Entstehung der Schaufelbildung führe ich auf diese Vorliebe für lichter bestandene Waldungen zu- rück. Daß die Schaufelbildung eine verhältnismäßig junge Erwer- bung dieser Hirschart sein muß, leite ich aus dem Umstand ab, 1) Ich verdanke die Abbildung der Güte des Herrn Professor Dr. A. Fritze. j()8 A. »Sukolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. weil die Ausbildung der Schaufelbildung erst mit zunehmendem Lebensalter eintritt. Erst im 5. Lebensjahr trägt nach Bergmiller der Damhirsch ein Schaufelgeweih, dessen Schaufeln schon wesentlich verbreitert und mit mehr oder weniger langen, enden- artigen Auswüchsen ausgezackt sind. Im freien Zustand steht der Sinn des Damhirsches aus dem gleichen Anlaß stets nach den Wiesen, von denen er selbst durch große Beunruhigung und schlimme Erfahrungen nicht abzubringen ist. Das Wiesengras ist dem Dam- wild die liebste und bekömmlichste, die Geweihbildung am meisten fördernde Äsung. Hierin erkenne ich biologische Ursachen, die auch bei der Entfaltung des gewaltigen Geweihes des Riesen - hirsches wirkend waren. Bemerkenswert ist auch noch, daß das Damwild vorzugsweise die Ebene bewohnt und im Gebirge lange nicht so hoch hinaufgeht wie der Edel hirsch. Es liebt mit Wiesen und Feldern abwechselnden Wald und zieht im Sommer gern in das Getreide. Diese Eigenschaften kennzeichnen zur Genüge die Sinnesart des Damwildes, aus dem Waldgebiet in das offene, freie Gelände hinauszutreten. Auch der Riesenhirsch kann, wie N eh ring betont, kein Bewohner des dichten Urwaldes gewesen sein, das ergibt sich schon nach ihm aus der enormen Breite und dem eigentümlichen Bau seiner Geweihschaufeln; im Urwalde würde er nach dem gleichen Forscher mit seinem bis zu 14 Fuß in die Breite klafternden Ge- weih kaum von der Stelle gekommen und bald eine Beute seiner Verfolger geworden sein. Er war demnach nacliNehring offenbar ein Bewohner offener oder schwachbewaldeter Gegenden, wie sie während der postglazialen Steppenzeit in Mittel- und Westeuropa in großer Ausdehnung vorhanden waren; namentlich hat er die grünen Triften Irlands auch zahlreich bewohnt. Auch Kobelt schließt sich dieser Anschauung an, wenn er sagt: „Sumpfige Bruch- gebiete waren offenbar sein Lieblingsaufenthalt, wie der des Ebers, und es mag mehr der sich ausdehnende Urwald gewesen sein, in dem er mit seinem riesigen Geweih sich nur schwer bewegen konnte, als die Verfolgung des Menschen, die ihn aus Deutschland vertrieb. Für mich steht es fest, daß die Vorliebe der d am hir sch- artigen Cerviden für den Aufenthalt in freiem Gelände die Ver- anlassung zur Schaufelbildung war. Diese einmal von der Natur eingeschlagene Entwicklungsrichtung führte beim Riesenhirsch zur extremen Bildung. Es müssen demnach äußere Einflüsse der Um- welt gewesen sein, die die gewaltige Schaufelbildung begünstigten und durch Korrelation der Organe zum Riesenwuchs bei diesen Cerviden führten. Zunahme der Vegetation in der Form ge- schlossener Wälder, die sich namentlich in Deutschland geltend machten, wurden verderblich für diesen Riesen, dessen durch Ein- halten der Entwicklungsrichtung ausgebildete Riesenorganisation A. l-^okolüwsky. Zur Biologie de.s Kiesciihirsches. 109 dieser Einschränkung seiner Lebensgewohnheiten nicht gewachsen war. Äußere Einflüsse der Umwelt sind es demnach auch, die seiner Existenz eine Grenze setzten. Nun besteht für mich aber auf der anderen Seite kein Zweifel, daß die Ausrottung des Riesenhirsches schließlich durch den prähistorischen Men- schen erfolgte. Als derselbe aber sein Vernichtungswerk aus- führte, fand er in diesem Riesen aber bereit.s ein Geschöpf vor, dessen Existenz durch die Lebensverhältnisse der Umwelt bereits in Frage gestellt wurde. Der Mensch ist demnach nicht als die einzige, sondern als die ausschlaggebende Ursache seiner Ausrottung anzusehen, während Steinmann den Menschen als die allgemeine Ursache ansieht, die der allgemeinen Verarmung an größeren Tiere auf allen Festländern zugrunde liegt. In dieser Anschauung scheint mir der vortreffliche Gelehrte zu weit zu gehen. Ich erkenne viel- mehr in den äußeren Lebensverhältnissen, deren Änderung gewaltige Wirkungen auf Organisation und Lebensweise der Organismen aus- üben mußte, die Hauptursache des Aussterbens der Tiergeschlechter, Der Mensch der Vorwelt hatte demnach sozusagen: „Freies Spiel'* zur endgültigen Vernichtung derselben. Dieser verfolgte nach Abel eine eigenartige Jagdmethode, indem er die Hirsche in die Sümpfe jagte, um sie leichter erlegen zu können. Das beweisen die auf- gefundenen Knochen dieser Tiere in den irischen Torfmooren. Hinzufügen möchte ich noch, daß ich in der Rassenbildung des Riesenhirsches, wie sie durch die Funde in den verschie- denen Ländern nachgewiesen wurde, ebenfalls die Einwii'kung der äußeren Lebensbedingungen wiedererkenne. Das reichbewaldete und durch die Zunahme seiner Wälder auf die Organisation dieser Hirsche einwirkende Deutschland zeitigte kleinere Exemplare mit langzackigem Geweih, während in Irland, wo der Riesenhirsch der Entwicklungsrichtung seiner Organisation entsprechende gün- stigere Lebensverhältnisse vorfand, das gewaltige Tier an Größe zunahm und besonders riesige Schaufelbildung seines Geweihes er- kennen läßt. In letzter Linie sind es demnach die Verhältnisse des Aufent- haltsortes und der Ernährungsbedingungen, die den Wuchs, die Entwicklung und schließlich die Vernichtung dieser Riesentiere verursachten. Auf den ausgedehnten Äsungsflächen Irlands fand demnach dieser Hirsch der Vorwelt den höchsten Ausdruck seiner Entfaltung. Wie ich vorher schon erwähnte, muß die Entwicklung des Ge- weihes auf sexuelle Forderungen zurückgeführt werden. In dieser Auffassung folge ich derjenigen von Hoernes: „Die Vererbung durch Zuchtwahl erworbener Eigentümlichkeiten ist es zunächst, welche exzessive somatische Eigenschaften herbeiführt. Die sekun- dären Geschlechtseigentümlichkeiten können da in erstei- Linie in 110 H. Kutter, Beiträge zur Anieisenbiologie. Betracht kommen. Sobald sie einmal auftreten, werden sie leicht übertrieben, da sie jenen Individuen, bei welchen sie stärker ent- wickelt sind, stets den Vorrang bei der Bewerbung um das andere Geschlecht sichern. Das Geweih der Cerviden, die Wucherungen an Kopf und Bruststück der Lucaniden, die gewaltigen Incisive der Proboscidier liefern dafür gute Beispiele. Es ist kein Zweifel, daß die bei den meisten Hirschen eingetretene allmählich gesteigerte Entwicklung des Geweihes zunächst für dieselben vorteilhaft sein mußte. Sie konnte die Männchen nicht nur bei ihren Kämpfen untereinander, sondern auch bei der Abwehr von Feinden unter- stützen. Als aber die Entwicklung des Geweihes über einen ge- wissen Grad hinausging, mußte dasselbe für seinen Träger nicht nur lästig, sondern geradezu gefährlich werden. Cervus etrusciis und Megareros hiheriiicus liefern Beispiele einer exzessiven Entwick- lung des Geweihes, die für den Träger zweifellos schädlich wurde. Es mag sein, daß der irische Riesenhirsch durch die ausrottende Tätigkeit des Menschen sein Ende fand, aber auch dann ist dieses Ende herbeigeführt oder doch beschleunigt worden durch das un- geheure Geweih, welches seinem Träger die Flucht in die Waldungen unmöglich machte." — Daß es sich bei der Geweihbildung des Riese nhirsches tat- sächlich um eine in das extreme geführte Entwicklung handelt, die nicht mehr durch ihre ursprüngliche sexuelle Aufgabe befestigt war, sondern ausartete, beweist für mich die Tatsache, daß, wie Hescheler hervorhebt, die Geweihhälften bei ein und demselben Individuum mehr oder weniger stark voneinander abweichen. In vorstehenden Ausführungen hoffe ich den Beweis erbracht zu haben, daß wir in der Verfolgung paläobiologischer Pro- bleme durch die Heranziehung lebender Vertreter verwandter Tier- arten eine tiefere Einsicht in den Bau und die Lebensweise aus- gestorbener Geschöpfe erhalten. Es sollte mir große Freude be- reiten, dadurch Anregung *ir Aufnahme weiterer Forschungen auf diesem Gebiete gegeben zu haben. Beiträge zur Ameisenbiologie. Von Heinr. Kutter, Zürich. Von dem Gedanken ausgehend, daß jegliches wissenschaftliches Forschungsresultat nur dann dazu geeignet ist, ein möglichst einwand- freies Bild des erforschten Gebietes zu geben, wenn es sich auf mög- lichst viele, wenn auch unscheinbare Detailkenntnisse stützen kann, habe ich mich entschlossen, die nachfolgenden Beobachtungen und H. Kutter, Beiträge zur Auieiwcnbiologic. 111 Funde zu publizieren. Viel neues ist nicht dabei, doch glaube ich, daß die folgenden Ausführungen insofern Interesse erwecken dürften, als die meisten sich auf Gebiete erstrecken, welche immer noch ihrer endgültigen Aufklärung und Beurteilung harren. A. Über das Auftreten von Pseudosynen bei Formira viifa L. Seit vielen Jahren waren wir Zürchermyrmekologen Dr. Brun, Emmelius und ich daran gewöhnt, das nötige Tiermaterial, wenig- stens zu einem großen Teile, für unsere Versuche in Garten und künstlichen Beobachtungsapparate, einer äußerst volkreichen und lebenskräftigen r>(fa-K.o\ou\e im Zollikerwald, in der Nähe der Stadt, zu entnehmen. Das Hauptnest der betreffenden Kolonie lag am Waldrande und schaute nach Südwesten. Zahlreiche und statt- liche Zweignester unterhielten einen lebhaften Verkehr mit dem schon alten, aber immer noch sehr volkreichen Stammneste. Wir entnahmen jedoch meist den eben erwähnten Nebennestern unsere Versuchstiere aus dem einfachen Grunde, weil sich dieselben leichter nach Königinnen und Brut untersuchen ließen. Nie trafen wir auf Pseudogynen, worauf wir stets besonders achteten, vor allem da wir Jungen, Emmelius und ich dieselben erst aus Abbildungen und ihrem Namen nach kannten. Was wir bei unsern zahlreichen Durchsuchungen, auch des Hauptnestes, an Gästen fanden, be- schränkte sich im wesentlichen auf kleine Staphyliniden {Myrmi- do?iia, Noiotheda, Xaniholinus etc.), Histeriden u. s. w., also vor allem Synechthren und Synoeken. Niemals stießen wir jedoch auf Atemeies. Auch nicht in den Mynnica-^e&ievn der Umgebung. Dagegen fanden wir in der Nähe in einigen finnguinea-KoloniQn Lomechusa. Im Laufe des Jahres 1913 traten nun plötzlich eine Unmenge von Pseudogynen auf, und zwar handelte es sich vor allem um Meso- pseudogynen, Makropseudogynen wurden keine gefunden. Ich besitze aus jener Pseudogynenperiode 48 Exemplare in meiner Sammlung, von welchen nur 2 Tiere reine Arbeiter sind, während sich alle andern durch eine mehr oder weniger deuthch ausgeprägte Hypertrophie des Thoraxrückens als typische Pseudogynen erweisen. Nun hatten wir ganz besonders in jenem Jahre wiederholt die Kolonie heimgesucht und zwar beinahe mit einer katastrophal wir- kenden Rücksichtslosigkeit. Schon im März wurden etliche Säcke voll Tiere fortgetragen. Vor allem aber war der 10. Mai für die l)etreffende Kolonie ein Unglückstag, indem wir nämlich an diesem Tage dem Hauptneste zwei große Säcke voll Tiere mit Brut entnahmen, welche zu Studienzwecken im Garten von Dr. Brun ausgesetzt wurden. [12 H. Kutter, Beiträge zur Aineiseubiologic. Im gleichen Jahre nun trat die plötzliche, gewaltige Pseiidogynenb ildung auf, und zwar fast ausschließlich in dem von uns am meisten heimgesuchten Hauptneste! Vergegenwärtigen wir uns die Situation in der sich die Kolonie in diesem Jahre befand. Durch wiederholten und oft in großem Maßstab betriebenen Raub verlor die sonst mächtige und blühende Kolonie, welche gewissermaßen die Stellung einer militärischen Großmacht, menschlich ausgedrückt, innehielt und der Schrecken für alle anderen Ameisen war, die sich in der Umgebung ansiedeln wollten, mit einem Schlage einen großen Teil ihrer Bedeutung. Nicht nur mußte sie ganz mechanisch, durch die wesentlich ver- ringerte Arbeiterzahl veranlaßt, ihren äußeren Einflußkreis ver- ringern, sondern es mußte bald auch an Arbeitskräften mangeln, den völlig durchwühlten, riesigen Haufen wieder aufzubauen, die umhergestreute Brut zusammenzutragen und zu sortieren, Nahrung zu suchen für die Unmenge von Brut, welche in den unteren Etagen zurückgeblieben war etc. Der sprichwörtliche, unermüdliche Fleiß der übrig gebliebenen Arbeiter überwand zwar diese plötzlichen ge- steigerten Anforderungen in relativ kurzer Zeit; aber eines konnte er nicht mehr ersetzen: die verlorene, einflußreiche Bedeutung früherer Jahre. Wie ist nun das plötzliche, massenhafte Auftreten von Pseudo- gynen zu erklären? iVuffallend ist vor allem die ungeheure Menge der pathologisch veränderten Tiere. Wenn das Verhältnis der An- zahl der reinen Arbeiter zu der Zahl der Pseudogynen meiner Sammlung wirklich auch für die Tiere des natürlichen Nestes zu- triffst, so wären also beinahe 96 7(, der Gesamtbevölkerung pseudo- gynenhaft mißbildet! Dies ist aber wahrscheinlich doch etwas zu hoch gegriff^en- Fernerhin ist beachtenswert, daß im Jahre darauf keine Pseudogynen mehr auftraten. Daß diePseudogynenbildungen nicht blastogenenUrsprungs sind, scheinen meinesErachtens wenigstens für unsere Ameisen die Versuche von Viehm eyer^)und Wasmann^) direkt, auf demA\'ege des Experi- ments, zu beweisen. Deshalb scheint auch für unsern Fall die An- nahme, daß die Ameisen ihren Brutpflegeinstinkt zu regulieren ver- mögen, für vollauf berechtigt. Da in unserer Kolonie jedoch nie Atc- we/e.5 gefunden wurden, trotzdem dieselbe während mehrerer Jahre von uns besucht wurde, kann wohl die plötzliche, nur einmalige, zugleich aber sehr stark auftretende Pseudogynenbijdung nicht ursächlich mit der Anwesenheit von Gästen (in unserem Falle AteiueJes) zu- sammenhängen, sondern wahrscheinlich zum Teil mit einer instink- 1) Experimeute zu Wasmaun's Pseudogynen-Lomechusatheorie und andere biologische Beobachtungen. Allgem. Zeitschr. f. Entomol., Bd. 9, p. 334 — 344, 1904. 2) Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von Luxemburg. III. Teil, p. 63, 1909. H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. \\';] tiven nachträglichen Umzüchtung von Larven zu Arbeitern, die früher für den Weibchenstand bestimmt waren. Da die Kolonie die meisten ihrer Königinnen nach unserm Raubzug noch besaß, so wird es sich wohl kaum um eine zu spät versuchte Umzüchtung von Arbeiterlarven zu Königinnen handeln. Eine instinktive Um- züchtung ist auch ziemlich begreiflich, da ja die Koloijie plötzlich eine riesige Menge von Arbeitskräften verloren hatte, ander- seits aber die Anforderungen, welche an die zurückgebliebenen Arbeiter gestellt wurden, mit einmal sich ganz bedeutend ver- größerten. Dabei bleibt nun aber doch offenbar auch die fernere Möglich- keit offen, daß nämlich, wie Wheeler es in seiner Arbeit: „The Polymorphisme of Ants" (1907) ausführt, die Pseudogynen als Kümmer- formen zu betrachten sind, welche durch bloße Vernachlässigung der weiblichen Larven entstanden seien. Es ist nun wohl möglich, daß viele Larven, die zu weiblichen Geschlechtstieren auferzogen werden sollten, während der ersten Tage nach dem gewaltsamen Eingriff unsererseits in den blühenden Staat, ungewollt teilweise vernachlässigt wurden, indem die wenigen Arbeiter nicht mehr so viel Nahrung herbeizuschaffen vermochten wie früher, vorausgesetzt natürlich, daß die Umzüchtung der Larven lediglich mit der Regu- lation der zugeführten Nahrungsmenge bewerkstelligt werden kann. Dies scheint mir aber sehr unwahrscheinlich, denn die Erfahrung lehrt uns, daß bei bloß verminderter Nahrungszufuhr keine Pseudo- gynen sondern die bekannten Hungerformen entstehen. So konnte ich z. B. durch beabsichtigten Lebensraittelentzug einige Formiert /msc« heranzüchten, deren Länge nur 3 mm beträgt. — Auch würden, wenn Wheeler's Anschauung richtig wäre, alle Pseudogynen nur auf einer Verkümmerung von weiblichen Larven beruhen, und es wäre ihre Entstehung aus Arbeiterlarven undenkbar. — Wir müssen vielmehr noch andere Faktoren als bloß Quantität und Qualität der den Larven gereichten Nahrung in Betracht ziehen, um die Ent- stehung der verschiedenen normalen und pathologisch veränderten Formen verstehen zu können. Art der Bespeichelung, Temperatur, Feuchtigkeit etc. werden sicherlich von nicht zu unterschätzendem Einfluß auf die Entwicklung der Larven sein. Je nach dem Zu- sammenspiel all dieser Faktoren wird sich die Larve so oder anders herausbilden. Ein anderer Einwand gegen die zwei eben erwähnten Erklärungsversuche findet natürlich eine Stütze in der ungeheuren Zahl der auftretenden Pseudogynen, indem mit Recht darauf hin- gewiesen werden könnte, daß nicht eine solche Unmenge von Larven ursprünglich zu weiblichen Geschlechtstieren aufgezogen werden sollte. In voller Anerkennung dieses Einwandes sei doch auch darauf hingewiesen, daß gerade Formica ritfa oft eine unglaublich große Zahl von Weibchen besitzt und aufzuziehen vermag. Dies 114 H. Kutter, Beitrage zur Ameisenbiologie. wild vor alleni auch in blühenden, lebenskräftigen Kolonien, wie die unsrige, der Fall sein. Übrigens erwähnt auch Viehmeyer^) in einer Arbeit über die sächsische Ameisenfauna (1915) eine große Zahl pseudogynen- haltiger sanguinea- und >7^/l7.-Kolonien, ohne daß er die jeweils in. Betracht kommenden Gäste {Lomechusa resp. Atemeies) in den er- wähnten Kolonien fand. Die Beobachtungen Viehmeyer's scheinen jedoch nicht absolut für jedes Fehlen von Gästen zu sprechen. Mein Fall steht insofern etwas abseits, als hier künstliche Eingriffe Situationen in der Natur schafften, welche wohl sehr selten auf natürliche Weise entstehen dürften. Allerdings bedarf meine Beob- achtung noch der einwandfreien, exakten Kontrolle, und bis dahin soll sie nun als Anregung zur weiteren Untersuchung dienen, ob die Ameisen nicht auch auf diesem Wege zur Aufzüchtung von Pseudogynen veranlaßt werden könnten. Als Versuchskolonien kämen hierbei aber wahrscheinlich nur sehr große und individuen- reiche Kolonien in Betracht. Ohne Zweifel steht, mit Reichensb erger*), „Pseudogynen- zucht im engsten und ursächlichsten Zusammenhang mit dauernder I^oviechusa- resp. Ätemeles-Zacht^^ . Daneben mögen aber abnorme Ursachen, wie es bei meinem Falle zu sein scheint, ebenfalls Pseudo- gynenbildung veranlassen; Ursachen, deren Wesen bis zum Vor- liegen von reichlicherem Material noch nicht völlig abgeklärt sein dürfte. B. Zur Koloiiiegriiiuluug von Fortnica rufa L. Im April 1906 war es Wasmann vergönnt zum ersten Male bei Luxemburg natürlich gemischte Kolonien rufn-fusca zu ent- decken und deren Bedeutung zu erkennen. Seither häuften sich die Berichte solcher Kolonien von Jahr zu Jahr immer mehr, so daß man heute, gestützt auf das viele Material, imstande ist, die Verhältnisse der Koloniegründung von Foruiica rufa s. str. beinahe lückenlos zu übersehen. Deshalb bringen auch die Funde, welche ich bei Gelegenheit eines kurzen Aufenthaltes in Zermatt im Sommer 1917 machte, an und für sich nichts Neues mit sich; sie bestätigen vielmehr durch ihre Zahl die gewonnenen Ansichten aufs trefflichste. Es sei noch erwähnt, daß es Wheeler im Sommer 1909 gelang, solche Kolonien zum ersten Male für die Schweiz in Zermatt und im benachbarten Turtmanntale nachzuweisen. Die große Zahl von rM/a-/i«sca-Kolonien, welche ich in der Umgebung von Zermatt fand, 3) Zur sächsischen Ameisenfauna. Abhandl. naturw. Ges. Isis, Dresden 1915, S. 61—64. 4) Beobachtungen an Ameisen II. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie, Bd. XIII, Heft 7 '8, p. 145— ir)2, 1917. H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. 115 und die vielen Beobachtungen, welche mit dieser Frage zusammen- hängen, vermochten ein vortreffliches Bild zu geben von den mannig- fachen Gefahren, welche den jungen ;«/<7- Weibchen nach ihrer Be- fruchtung auflauern, der Hartnäckigkeit dieser jungen zukünftigen Stammütter, mit welcher sie ihr festgesetztes Ziel verfolgen, bis es ihnen gelingt, in einem fusca-'Neste Unterschlupf und Pflege zu finden. Zugleich aber vermochte ich mich auch von der relativen Häufigkeit dieser Adoptionskolonien zu überzeugen, vor allem in den hochgelegenen Alpweiden, wo es von fusca wimmelt, und nur hie und da noch ein altes nifa-'^est sich findet, deren junge Königinnen während der wenigen warmen Sommertage eine neue Heimat suchen bei den zahlreichen benachbarten fusco -Kolonien, um dieselben für die Aufzucht der künftigen eigenen Brut zu gewinnen. Ich nahm mir die Mühe, einen ganzen Tag lang eine nach Süden gerichtete, 2000—2300 m hoch liegende Fläche von etwa 300 m im Geviert einer Alpweide systematisch nach solchen natür- lich gemischten ;7o;;?ecÄ?^sa- Statistik klar hervorgeht, daß nicht nur in den künstlichen Beobachtungsnestern — wie ich schon früher fest- gestellt hatte — sondern auch in freier Natur bestimmte Pärchen der Gastart von ihren Wirten zur Nachzucht 6) Id Nr. 118: CTibt es tatsächlich Arten, die heute noch in der Stamniesent- wicklung begriffen sind {Biolog. Zentralbl. Bd. 2], Nr. 22 und 23) 8. 739 u. 742. Der dem Worte Amikalselektion zugrunde liegende Begriff ist übrigens schon 1897 (Nr. 60: Zur Entwicklung der Instinkte, in: Verh. Zool. Bot. Ges. Wien), S. 181 ff. von mir erörtert worden. E. WasmanD, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise". 123 „ausgelesen werden" (vgl. S. 300). Im Anschluß an diese Ar- beit hat sich auch August Reichensperger 1917'^) für die An- nahme der Amikaiselektion ausgesprochen auf Grund seiner eigenen Beobachtungen. Zu den Forschungsergebnissen, welche im Kapitel über Myrme- cophilie der neuen Auflage von Escherich hätten berücksichtigt werden können, gehört auch die interessante Fortpflanzungs- weise von LoDiechusa und Atemeies. Bei homechusa strumosa ist nach meinen, über 25 Jahre sich erstreckenden Untersuchungen Viviparie die normale Fortpflanzungsweise, indem die Eihaut schon bei der Geburt der Larve zerreißt. Das nämliche gilt auch für Atemeies pubicollis truncicoloides und wahrscheinlich auch für die übrigen Loniechitsa- Arten und für die größeren Atemeies -Arten, bezw. Rassen {pdOicollis-Grup'pe). Bei Atemeies emarginatiis dagegen konnte ich, wenigstens in einigen Fällen umgekehrt Ovoviparie nach- weisen, d. h. einen kurz dauernden freien Eizustand von wenigen Tagen oder Stunden. A. para/lQxus scheint zwischen jenen beiden Extremen zu vermitteln. Die Belege finden sich in den 1915 er- schienenen Arbeiten Nr. 205^) und 216**). Auch die verschiedenen aufeinanderfolgenden Larvenstadien von Lomechusa und Atemeies, die mit ihrer teilweise räuberischen, teilweise symphilen Ernährungs- weise innig zusammenhängen, sind daselbst beschrieben und photo- graphisch abgebildet. Weit besser gelungen als das Kapitel über Myrmecophilie ist in Escherich's neuer Auflage das VlI. Kapitel: „Beziehungen der Ameisengesellschaften zueinander und zu anderen sozialen Insekten (Termiten). Soziale Symbiose." Dieser Abschnitt ist wirklich^ soweit der beschränkte Raum es zuließ, den modernen Forschungsergebnissen entsprechend umgearbeitet. Gegen- über der ersten Auflage ist er auf das Doppelte des Umfangs an- gewachsen (von 20 auf 40 Seiten). Auch das Literaturverzeichnis ^^) 7) Beobachtungen über Ameisen II. Ein Beitrag zur Pseudogynentheorie (Zeitschr. f. wissenscii. Insektenbiolog. XIII, Heft 7—8, S. 145—152). Diese Arbeit konnte Escherich selbstverständlicli noch nicht kennen. 8) Neue Beiträge, Abschnitt II B, S. 322—362 und S. .387—390. 9) Viviparität und Entwicklung von Lomechusa und Atemeles (Wien. Entom. Zeitung XXXIV, Heft 8—10, S. 382—393). 10) Es fehlen jedoch beispielsweise folgende Arbeiten: Bonner, W., Der temporäre soziale Hyperparasitismus von Lasius fuliqinosus und seine Beziehungen zu Claviger longicornis (Zeitschr. f. wiss. Insektenbiol. XI, 1915, Heft 1-2, y. 14-20). Crawley und Donisthorpe, The founding of colonies by queen ants (Trans. II. Intern. Congr. Entomol. Oxford, 1912, S. 11 — 77); Experiments on the formation of colonies by Lasius fuliginosus (Trans. Ent. Soc. London 1912, S. 664 — 672) etc. (Erstcre Arbeit ist übrigens bei Escherich schon S. 102 erwähnt.) Mnizek, A., Myrmecologische Notizen, IV. (Acta Soc. Ent. Bohemiae V, 1908, Heft 4.) (Alianzkolonie von Strongylognathus testacus mit Tetramorium.) 124 E. Wasmann, Beiuerkungeu zur ucuen Aufl. von K. Escherich „Die Aiueisc". ist relativ vollständiger als dasjenige über die Myrmecophilie im engeren Sinne. Insbesondere ist der Teil über die gemischten Kolonien (sozialer Parasitismus und Sklaverei) bedeutend vermehrt und fast ganz neu durchgearbeitet. Die Frage ^Können wir alle diese Formen in einen phylogenetischen Zusammenhang bringen", also die Stamm es geschi cht e des sozialen Parasitismus und der Skla- verei wird am Schlüsse behandelt (S. 219 — 223). In der ersten Auflage hatte Es eher ich die von Wasmann 1905 aufgestellte, relativ einfache Entwicklungsreihe angenommen, nach welcher die temporär gemischten Kolonien den Ausgangspunkt für die Ent- wicklung der Sklaverei bilden und aus der Entartung der Sklaverei dann der permanente soziale Parasitismus hervorging. W. hatte jedoch schon früher betont, daß dieser Entwicklungsgang keines- wegs ein monophyletischer, sondern ein polyphyletischer ist, indem z. B. Polyergns von Formica, Stroniiylognathus von Tetramorium, Harimgoxenus von Leptothorax abzuleiten ist. Die Einheit jenes älteren Entwicklungsschemas war somit bereits nur eine ideale, keine reale; es zeigte in seiner Gesamtheit nur eme Stufen reihe, keine Ahnen- reihe; Ahnenreihen ließen sich nur innerhalb der einzelnen Zweige jenes biologischen Stammbaumes nachweisen. Diesen Unterschied hatte Escherich in seiner ersten Auflage von 1906 vielleicht nicht genügend berücksichtigt, indem er daselbst (S. 154) von einer „phylogenetischen Reihe" sprach, „die in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast zerfällt". In dem neuen, 1917 von Esche- rich (S. 221) gebotenen, hauptsächlich an Wasmann's Arbeiten von 1908 — 1910^^) sich anlehnenden Schema, das den gegenwärtigen Stand der deszendenztheoretischen Frage nach dem Ursprung und der Entwicklung des sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen zusammenfaßt, ist es eigentlich selbstverständlich, daß es sich hier um ein ideales Schema handelt. Die reale Grund- lage desselben bildet der von Emery 1909 aufgestellte, von W. genauer gefaßte, von Esch. S. 223 zitierte Satz : „Die parasitischen Ameisen stammen von der Gattung ihrer heutigen Hilfsameisen ab und nahmen ihren Ursprung wahrscheinlich meist in jener Arten- gruppe, welcher auch ihre heutigen Hilfsameisen angehören. Doch sind sie mit letzterer vielfach nur indirekt oder sogar nur seitlich stammesverwandt, durch Vermittlung anderer Artengruppen der- Rüschkamp, F., Eine neue natürliche r(//(7-/W*cf^-Adoptionskolonie (Biolog. Zentralbl. 1912, Nr. 4, S. 213 — 216); Eine dreifach gemischte natürliche Kolonie (Biolog. Zentralbl. 1913, Nr. 11, S. 668—675). Yano, M., A new slavemaking ant froni Japan (Psvche, XVlll, J91], 8. 110—112). 11) Besonders an Nr. 162 (Weitere Beiträge zum soz. Parasitismu.s, Biolog. Zentralbl. 1908), S. 427 — 441 und an Nr. 170 (Über den Ursprung d. soz. Para- sitismus etc., ebenda 1909), S. 699—703. E. Wasmanu. Bemerkuugeu zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise". 125 selben Gattung." Wenn somit in dem phylogenetischen Schema skizziert wird, wie aus der ursprünglichen Form der selbständigen Koloniegründung durch die Zweigkoloniebildung zuerst die ab- hängige Koloniegründung hervorging, welche sich einerseits in eine dulotische, andererseits in eine parasitische Richtung spaltete, deren erstere zur obligatorischen Dulosis und deren letztere zum obligatorischen Parasitismus führte, worauf schließlich diese beiden Zweige wiederum konvergierten und zum extremen sozialen Para- sitismus hin sich weiterentwickelten, so ist es selbstredend, daß dieses biogenetische Schema als Ganzes nur den Wert einer idealen Entwicklungsfolge, einer Stufenreihe, keiner Ahnen reihe haben kann. Für phylogenetisch weniger geschulte Leser wäre es vielleicht doch gut gewesen, dies noch ausdrücklich zu bemerken. Die heutigen sklavenhaltenden und para- sitischen Ameisen sind die Endpunkte von vielen ver- schiedentn Entwicklungsreihen, die zu verschiedenen Zeiten von verschiedenen Arten selbständig lebender Ameisen aus verschiedenen Unterfamilien des Ameisen- stammes ausgingen und sich bis heute verschieden weit von ihren Ausgangspunkten entfernt haben, die in den Gattungen ihrer heutigen Hilfsameisen zu suchen sind ■ — also eine ausgesprochen polyphyletische Entwicklung! Das allgemeine Entwicklungsschema wird hiedurch nicht entwertet; denn es erschließt uns das Verständnis der einzelnen Entwicklungs- prozesse und zeigt uns in großen Zügen den ganzen biologischen Entwicklungsverlauf, den wir in den realen Stammesreihen nur stückweise verwirklicht finden können. Ich möchte das zusammen- fassende phylogenetische Entwicklungsschema daher einem Mosaik- bilde vergleichen, das aus einer Summe von einander ergänzenden Teilen zusammengefügt ist. Im II. Band vom „Gesellschaftsleben der Ameisen", dessen I. Band 1915 (Münster i. Westf.) erschien, hoffe ich auf diese Gesichtspunkte zurückzukommen. Auch das IX. Kapitel der neuen Auflage Es che rieh's „Die Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen" ist vermehrt und besonders bezüglich der Theorie der Ameisenpflanzen neu durch- gearbeitet. Im Literaturverzeichnis wäre allerdings eine Reihe von Arbeiten noch beizufügen, die wichtige Beiträge zu dieser Frage enthalten ^^). Auch der Abschnitt über die Myrmecochoren, die 12) Emery, C, Die in Akaziendornen lebenden Ameisen von Costarica (Biolog. Zentralbl. Bd. 11, 1891, Nr. 5 u. 6, S. 151—168); Les plantes ä fourmis (Scientia. Vol. XII. XXIV -4, 1912, S. 41—56). Keller , C, Neue Beobachtungen über Symbiose zwischen Ameisen und Akazien (Zoolog. Anz. XV, 1892, S. 137— 143). War bürg, O., Über Am eisen pflanzen (Myrraecophyten) (Biolog. Zentralbl. Bd. 12, 1892, S. 129-142). 126 E- Wasmanu, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Esclierich „Die Ameise". durch Ameisen verbreiteten Pflanzen, ist bedeutend bereichert. In der Frage der Ameisenschutztheorie vonDelpino, Schimper u. s. w. nimmt der Verfasser einen gemäßigten Standpunkt ein. Er hält jene Theorie zwar (S. 270) für „in ihren Grundfesten erschüttert'', weil es sich gerade in den klassischen Fällen (bei Cecropia nach V. Ihering, bei Mijrmecodia nach Treub) nur um eine einseitige Ausnutzung der Pflanzen durch die Ameisen handelt. Andererseits bemerkt er jedoch: „Inwieweit freilich der extreme Standpunkt Rettig's, der in dem Satze gipfelt: ,es gibt wohl Pflanzenameisen in Hülle und Fülle, aber wenig oder überhaupt keine Ameisen- pflanzen' berechtigt ist, kann heute noch nicht entschieden werden. Vielleicht ist Rettig in der Verallgemeinerung zu weit gegangen." Diese auch vom Referenten 1915 (siehe Anm. 12) vertretene Ansicht dürfte wohl die richtige Mitte halten zwischen beiden Extremen. Das von R. Brun (Zürich) überarbeitete X. Kapitel über die „Psychologie " der Ameisen ist stark vermehrt (von 21 auf 38 S.); ebenso auch das Literaturverzeichnis zu demselben, das auch die neueren Arbeiten vollständiger berücksichtigt^^), als dies in den Literaturverzeichnissen der übrigen Kapitel der Fall ist. Die grund- sätzliche Stellung des Verfassers in der Ameisenpsychologie — die auch vom Referenten stets vertreten wurde — ist die nämliche geblieben wie in der ersten Auflage: Die Ameisen sind „weder intelligente Miniaturmenschen noch auch bloße Reflexmaschinen, sondern Wesen, welche zwar in der Hauptsache nach ererbten Instinkten handeln, jedoch deutlich plastische Anpassungen (Modifikationsvermögen) auf Grund von Erfahrungen, welche im individuellen Leben erworben wurden, erkennen lassen" (S. 279). Mit der in einer neuen Anmerkung daselbst gegebenen Definition des Instinktes als Erbgedächtnis der Art kann der Referent sich nicht einverstanden erklären, wenigstens nicht mit der hier gegebenen Erklärung des Wortes „Erbgedächtnis", die ihm eine rein reflektorische Bedeutung unterlegt. Denn die Instinkte sind tatsächlich mehr als bloße „komplizierte, assozierte Reflexe" oder „Kettenreflexe", weil sie in ihrer Betätigung von der Sinneswahr- Wasmann, E., Eine neue Pseudomyrma aus der ( )chsenhorudornakazie in Mexiko, mit Bemerkungen über Ameisen in Akaziendornen und ihre (^äste. Ein kritischer Beitrag zur Pflanzenmyrmecophilie (Tijdschr. v. Entom. LVIII, 191.''). Lief. 3—4, S. 296—325; Nachtrag ebenda im Supplement S. 125—131). Wheeler, W. M., Observations on the Central- American Acacia Ants (Trans. II. Intern. Congr. 1912, S. 109—139). 13) Von Wasmann, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, wird aller- dings nur die erste Aufl. (1899) zitiert, nicht die bedeutend vermehrte zweite (1909). Auch der Hinweis auf die Mimikry bei Ameisengästen (S. 287, Anm.) ist nach dem VI. Kap. der zweiten Aufl. jenes Werkes zu ergänzen. E. ^Vusmami, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise". 127 nehniung des Individuums ausgelöst und überdies in ihrer Aus- führung geleitet und mannigfach modifiziert werden. Die wesent- liche Gleichstellung der Instinkthandlungen mit bloßer Reflextätigkeit ist psychologisch unhaltbar, weil sie der kritischen Analyse der instinktiven Tätigkeiten nicht entspricht und zudem einen ganz unnatürlichen Riß schafft zwischen der erblichen Instinktanlage und ihrer Betätigung unter dem Einfluß der individuellen Sinnes- . erfahrung. Der Instinkt muß daher, wie Referent längst gezeigt hat"^*), als die erbliche Anlage des sinnlichen Erkenntnis- und Begehrungsvermögens definiert werden, aus der sowohl ihr erblich konstantes wie ihr individuell modifizierbares Element gleichmäßig erklärt werden kann. In der Anmerkung auf S. 279 wie in anderen Arbeiten Brun's über Ameisenpsychologie tritt der Einfluß der Hering-Semon'- schen Mnemetheorie hervor. Ich kann es nur für einen Mißgriff halten, wenn man die moderne Ameisenpsychologie mit dieser Theorie verquickt; denn sie ist in sich selber philosophisch falsch, weil sie das Individualgedächtnis als wesentlich gleichartig mit der Vererbung hinstellt, während doch tatsächlich zwischen beiden bloß eine entfernte Analogie besteht. Zudem belastet sie die Ameisen- psychologie mit einer Unmenge vollkommen entbehrlicher griechischer Kunstausdrücke, für deren Begriffe wir bereits deutsche oder latei- nische Worte besitzen, die viel leichter verständlich sind. Man mag immerhin eine neue Ameisengattung zu Ehren dieser Theorie Engrainma (Forel!) taufen, aber mit den Engrammen, Ekphorien u. s. w. in der psychologischen Erklärung des Ameisenlebens möge man uns lieber verschonen. Glücklicherweise ist die erwähnte An- merkung auf S. 279 die einzige Stelle im ganzen Kapitel über Psychologie, wo die Mnemetheorie durchklingt. Im übrigen ist sie in der Formulierung der Ergebnisse der Ameisenpsychologie hier nicht zur Verwendung gekommen ^^), auch nicht in der vortreff- lichen Zusammenfassung derselben S. 310. Hiermit ist von Brun 14) Schon in der Münster 1884 erschienenen Studie „Der Trichterwickler, eine naturwissen.schaftliche Studie über den Tierin.stinkt". Genauer findet sich der Nach- weis in der Schrift „Instinkt und Intelligenz im Tierreich", 3. Aufl. (Freiburg i. B. 1905), 3. Kap. 15) Viel stärker tritt sie in manchen anderen Arbeiten Brun's hervor, so auch in der kritischen Besprechung Henning's ,,Die moderne Amei.senpsychologie ein anthropomorphistischer Irrtum"? im Biolog. Zentralbl. 1917, Nr. 7, S. 357 — 371. Da ich mit Brun's Kritik der unglücklichen Henning'schen Reaktionstheorie, die ebenso unhaltbar ist wie die Bethe'sche Reflextheorie des Ameisenlebens, im übrigen einverstanden bin, bedauere ich um so mehr, daß die von Brun verteidigte Mneme- theorie die schwache Seite seiner Kritik bildet. Henning's Arbeit „Künstliche Ge- ruchsfährte und Reaktionsstruktur der Ameise" erschien übrigens zuerst in der „Zeitschrift für Psychologie" Bd. 94, 1916, S. 1(31—202. In der neuen Auflage von Es eher ich ist sie noch nicht erwähnt. 128 E- Wasmann, Bemerkuugeu zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise". selber tatsächlich zugestanden, daß die moderne Ameisenpsycho- logie sehr gut ohne die Semon'sche Mnemetheorie fertig werden kann. In der Besprechung der Sinne der Ameisen (S. 279ff.) ist mit Recht auf Forel's Theorie des Berührungsgeruches (odeur au con- tact) Gewicht gelegt, sowie auf die von Santschi hervorgehobene Lokalisierung der Lichteindrücke auf der Netzhaut der Ameise. Der Gehörsinn (S. 282) ist wohl etwas zu kurz gekommen. Mehr Material dafür wäre in Wasmann's „Psychische Fähigkeiten der Ameisen", 2. Aufl. (1909) zu finden gewesen, wo das ganze VII. Ka- pitel das Gehörvermögen der Ameisen behandelt. Die Fragen „Wie erkennen sich die Ameisen"? (S. 284ff.), namenthch aber „Wie finden die Ameisen ihren Weg" ? (S. 290 ff".) sind weit eingehender behandelt als früher, letztere besonders mit Berücksichtigung der vortrefflichen eigenen Versuche Brun's. Aber auch die Unter- suchungen von Cornetz, Pieron und speziell die Lichtkompaß- theorie von Santschi wurden zweckentsprechend verwertet. In den Ergebnissen dieses Abschnittes (S. 303) wird betont, daß das Problem der räumlichen Orientierung der Ameisen ungeheuer kom- pliziert und mit den hier erörterten Fragen noch keineswegs er- schöpft ist. Namentlich wird vor einseitiger Verallgemeinerung der Versuchsergebnisse an einzelnen Arten gewarnt, durch welche Bethe und später H en ning auf falsche Fährten gerieten. Nicht bloß die einzelnen Arten verhalten sich bezüglich der vorzugsweise zur Ver- wendung kommenden Sinnesorgane (Augen und Fühler) mannig- faltig verschieden, sondern auch bei der gleichen Spezies können je nach den Umständen die Orientierungsmittel sich in verschiedener Weise kombinieren. Das sind sehr richtige Bemerkungen. Das Mitteilungsvermögen der Ameisen, das besonders durch die Fühlersprache ein sehr mannigfaltiges ist, wird (S. 303 fF.) gut und übersichtlich beharfdelt. Der Trieb, die eigenen Gefühlszustände und Bewegungsimpulse auf andere Individuen derselben Gemein- schaft zu übertragen, ist in der Tat ein Haupthebel des geselligen Lebens der Ameisen. (Vgl. auch VIII. Kapitel der 2. Auflage der „Psychischen Fähigkeiten", Wasmann, 1909). Ob der Mitteilungs- trieb auch bei den Ameisen im Sexualbetrieb wurzelt, wie in einer neuen Anmerkung S. 306 gesagt wird, ist recht zweifelhaft, und die Berufung auf Forel's „Sexuelle Frage" erscheint im Zusammen- hang etwas weit hergeholt. Sonst ist in diesem Abschnitte kaum etwas Neues hinzugekommen. Den Schluß des Kapitels über die Psychologie der Ameisen bildet die Frage „Besitzen die Ameisen ein formelles Schlußvermögen"? Sie wird wie 190B negativ beantwortet, indem höhere geistige Fähigkeiten bei diesen Tieren nicht nachweisbar sind. Auch dieser Abschnitt ist wesentlich unver- E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich ,,üie Araei.se'-. 129 ändert geblieben, da er bereits in der ersten Auflage gut durch- gearbeitet und klar formuliert war. Insbesondere gilt dies für die Zusammenfassung der Ergebnisse der Ameisenpsychologie S. 310. Anhang I „Die Ameisen als lästige Haus- und Gartenbewohner und ihre Bekämpfung" ist in der Auflage neu hinzugekommen. Die empfohlenen Bekämpfungsmittel legen von Eschericlvs neuer Tätigkeit auf dem Felde der angewandten Entomologie Zeugnis ab. In den Literaturnachweis dieses Abschnittes, der sehr kurz ist, hätte wohl auch die grundlegende Arbeit „The Argentine Ant" von Wilm. Newell und T. C. Bar ber (Washington 1913) aufgenommen werden können, da hier die Au.sbreitung und Bekämpfung von Iridomyrmex humilis eingehend behandelt wird. Ebenso auch die zusammenfassende, 1914 erschienene Abhandlung des Referenten „Ameisenplagen im Gefolge der Kultur" (Stimmen aus Maria-Laach, 87. Bd., 10. Heft), zumal dieselbe von Escherich in der „Mün- chener Allgemeinen Zeitung" ausführlich besprochen worden war. Sie fehlt übrigens auch im Literaturverzeichnis der von Escherich (S. 320) zitierten Arbeit von Stitz aus dem Jahre 1917. Anhang II „Übersicht über die in Deutschland einheimischen Ameisen" ist von H. Viehmeyer großenteils neu bearbeitet und zum Teil erheblich erweitert. Dies zeigt sich auch in den bio- logischen Bemerkungen, die den einzelnen Gattungen und Arten beigefügt sind. Diese Neubearbeitung bedeutet einen entschiedenen Fortschritt gegenüber der ersten Auflage. Bei Formica fusca rufi- harhis wäre wohl auch die sehr häufige var. fusco-rufiharbis For. zu erwähnen gewesen. In der r?//«-Gruppe (S. 335) ist rufa dus- meti Em. entbehrlich, da sie (nach Emery, 1909) nur aus Spanien bekannt ist. Dafür hätten die Mischrassen rufo-pratensis For., rufo-trimcirola Wasm. und tninficolo- pratensis For., die als Bastard- rassen von besonderem Interesse sind (Wasmann, 1910 u. 1915), Aufnahme finden können. Den Schluß bildet wie in der ersten Auflage ein Namensregister der zitierten Autoren und ein ausführliches Sachregister^^). 16) An Druckfehlern, die teils aus der ersten Auflage stehen geblieben, teils neu sind, sind mir nur die folgenden aufgefallen : S. 69, Z. 17 von oben muß es heißen 1895 (statt 1885). S. 73, Z. 6 „ „ „ „ „ Zwischenformen (statt Zwitterformen). S. 235, Z. 4 „ „ „ „ „ Notothecta (statt Notonecta). S. 253, Z. 31 ,, ,. ,, ,, „ Termitophilen (statt Termitophylen). 1P)0 E. Wasniaiin, Totale Rotblindheit der kleinen Stubenfliege. Totale Rotblindheit der kleinen Stubenfliege {Honialotnifia rtiuictilaris L.). Gelegentlicli meiner mikrophotographischen Aufnahmen mache ich schon seit langem konstant die folgende Beobachtung. Als Lichtquelle bei Entwicklung der Platten dient eine 16 kerzige, spektroskopisch geprüfte, sehr dunkle Rubinglasbirne. Einige Minuten nach Verdunklung des Raumes kommen gewöhnlich die kleinen Stubenfliegen und setzen sich an die weiße Zimmerwand in der Nähe der Birne. Ich kann nun ganz ruhig meinen Finger jeder einzelnen Fliege nähern und sie zerdrücken, ohne daß sie jemals die Annäherung bemerkte. Auch wenn der Schatten des Fingers bei der Annäherung sich über sie bewegt, rührt sie sich nicht. Ebenso konnte ich auch ein Glasröhrchen über sie stülpen, ohne daß sie darauf reagierte. Nur wenn der Finger naß war, bemerkte sie manchmal seine Nähe, aber auch nur selten. Ist aber in der entgegengesetzten Ecke des 6 m langen Zimmers eine verhängte, nur sehr schwaches Licht gebende, weiße elektrische Birne am brennen, so daß höchstens ein Dämmerschein in die Ecke gelangen kann, wo die Rubinglaslampe brennt, so bemerkt die Fliege fast jedesmal die Annäherung des Fingers, sobald er ihr etwa 1 cm nahe gekommen ist, und fliegt fort. Hieraus ergibt sich : 1. Die kleine Stubenfliege [Homalomijia cuniciilaris L.) nimmt die roten Strahlen der Rubinglasbirne überhaupt nicht als Licht- strahlen wahr, sondern nur als Wärmestrahlen. Sie ist absolut rotblind. 2. Für weißes Licht dagegen besitzt sie eine relativ hohe optische Empfindlichkeit. Die genaue Bestimmung der Art verdanke ich der Güte meines langjährigen Assistenten P. Heinrich Kiene S. J. E. Wasiuann S. J. (Valkenburg). Wie kommt die Spreizung und Schliefsung der Lamellen des Maikäferfühlers zustande? Von Dr. phil. R. Vogel, Piivatdozent, Tübingen. Bekanntlich vermag die Mehrzahl der Lamellicornier die während des Sitzens oder Kriechens gewöhnlich zu einer Blätterkeule zu- sammengelegten Fühlerendglieder vor dem Abflug fächerartig zu spreizen und während des Fluges in dieser Lage zu halten, bis nach Beendigung des Fluges der entfaltete Fächer wieder zusammen- gelegt wird. Jedermann hat diese Vorgänge am Maikäfer beob- R. Vogel, Bpreizung und Schließung der Lamellen des Maikäferfühlers. [31 achtet, und man sollte annehmen, daß die Entomologen auch be- reits über die Mechanik des Offnens und Schließens des Fächers Bescheid wüßten. Zu meiner Überraschung konnte ich hierüber indessen nichts in der Literatur finden. Ich beschloß daher, die Frage selbst zu untersuchen. Die Untersuchung wurde nur an Melo- lontha vulgaris gemacht. Doch dürften ihre Ergebnisse auch für die übrigen, mit spreizbarer Fühlerkeule versehenen Lamellicornier gelten. Als Kraft, welche den Fühlerfächer entfaltet, konnte man ein- mal direkten Muskelzug erwarten, mit größerer Wahrscheinlichkeit aber Einrichtungen, bei denen Blut- oder Luftdruck innerhalb des Tracheensystems wirksam ist. Die anatomische Untersuchung mit Paraffinschnitten ergab zu- nächst, wie vorauszusehen, das Fehlen von Muskelfasern innerhalb der Blätterkeule. Die Antennenmuskulatur verhält sich in unserem Falle insofern wie bei anderen Pterygoten, als sie nur bis zur Basis der Fühlergeißel reicht, in den distalen Fühlergliedern aber fehlt. Weiter zeigte sich, daß auch das Tracheensystem innerhalb der Antennen keinerlei besondere Bildungen' — ich dachte z. ß. an Tracheenblasen — aufweist, die an der Spreizung des Fühler- fächers irgendwie beteiligt sein könnten. Da die Antennenmuskulatur und das Tracheensystem nicht in Frage kommen, so konnte man mit großer Wahrscheinlichkeit er- warten, daß die Entfaltung des Fühlerfächers durch Blutdruck be- wirkt wird, um so mehr, als auch sonst im Reiche der Insekten Formveränderungen verschiedener Art durch Blutdruck bewirkt werden. Man denke an die verschiedenen, durch Blutdruck aus- stülpbaren Epithelschläuche, Drüsensäckchen u. s. w. Für die Annahme, daß auch das Öfi^nen des Fühlerfächers der Lamellicornier durch Blutdruck bewirkt wird, lassen sich nun experi- mentelle und strukturelle Beweisgründe vorbringen. Spritzt man einem lebenden Maikäfer mit einer Pravaz- oder Rekordspitze etwa ^j^ ccm physiologische Kochsalzlösung in die Leibeshöhle ein, so bemerkt man, wie durch den gesteigerten Flüssig- keitsdruck die Fühlerlamellen während des Einspritzens ruckartig gespreizt werden. Man kann dies ebenfalls, wenn auch nicht so sicher, erreichen, wenn man mit zwei Fingern einen kräftigen Druck auf den Thorax des Käfers ausübt. In beiden Fällen wird offenbar die Leibeshöhlenflüssigkeit in die Antennen gepreßt, was weiter zwangsläufig die fächerartige Stellung der Fühlerlamellen zur Folge hat. Man muß sich zum Verständnis dessen die Gelenkverhältnisse an den Fühlerendgliedern und die quere Stellung der letzteren zu den proximalen Fühlergliedern klar machen. Die zwischen den 132 K- Vogel, Spreizung iiud Schließung der iiamellen des Maikäfertiihler«. Fühlerendgliedern befindlichen Gelenkhäute sind asymmetrisch ge- bildet, derart, daß ihr medialer Teil kurz und dick, ihr lateraler, also an der Basis der Lamellen gelegener Teil, erheblich breiter ist. Die Fühlerendglieder erlangen dadurch auf der Seite der La- mellen größere Bewegungsmöglichkeit als auf der entgegengesetzten Seite. Stellt man sich nun vor, daß Blutflüssigkeit in die Antennen gepreßt wird, so wird diese bestrebt sein, die quer zur Richtung des Druckes stehenden Fühlerlamellen nach vorn zu drehen. Am stärksten wird der Druck auf der vordersten Lamelle sein, welche die größte Druckfläche darbietet und welche die größte Be- wegungsfreiheit hat. Die Betrachtung des gespreizten Fühlerfächers zeigt auch, daß sie relativ am weitesten nach vorn gedreht wird; sie dreht gleichzeitig automatisch die nächste Lamelle, diese die nächste u. s. w, immer in abnehmendem Grade etwas nach vorn. Während die breiten Abschnitte der Gelenkhäute (zwischen den Lamellen) bei der Drehung der Lamellen gedehnt werden, werden die entgegengesetzten kurzen Abschnitte gleichzeitig zu- sammengedrückt. Läßt der Blutdruck nach Beendigung des Fluges nach, so werden die Lamellen- durch die Elastizität ihrer Gelenk- häute, hauptsächlich durch die zusammengedrückten Abschnitte derselben, wieder in ihre normale Lage gebracht, also zur Blätter- keule zusammengelegt. Ich muß nunmehr noch eine besondere Einrichtung erwähnen, welche höchstwahrscheinlich an der Spreizung der Fühlerlamellen mit beteiligt ist. Schnitte durch den Fühler in verschiedener Richtung zeigen, daß in der Fühlerbasis außer zwei Haupt- und sechs kleineren Nervenstämmen noch zwei große Tracheenstämme und, was für unsere Frage von Belang ist, ein Blutgefäß, verlaufen. Letzteres hat im basalen Abschnitt des Fühlers zunächst nur einen mäßig großen Durchmesser. An der Basis der Fühlerkeule erweitert es sich jedoch ganz erheblich und entsendet tief in jede Lamelle hinein einen kräftigen Fortsatz, dessen Wandung mit der Epidermis der Lamelle vielfach verwächst. Ob die Gefäße in den Fühlerlamellen blind oder offen endigen, konnte ich nicht ent- scheiden. — Die Wandung des Gefäßes besteht aus einer Epithel- lage mit elastischen (?) Fasereinlagerungen, welche im Bereich der erwähnten Erweiterung zahlreicher sind. Rückwärtig steht das Gefäß vielleicht mit der Kopfaorta in Verbindung; es heß sich dies leider wegen der außerordentlichen Schwierigkeit, eine lückenlose und tadelfreie Schnittserie durch die spröde Kopfkapsel zu erhalten, nicht mit Sicherheit erweisen. Einleuchtend ist aber, daß, wenn Blut durch das Antennengefäß hindurch in die von ihm seitlich H. Jordan, Die J?loophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. -J33 entspringenden Lamellengefäße gepreßt wird, dies ebenfalls eine Dreliung der Lamellen nach vorn zur Folge hat. Zusammenfassend läßt sich also sagen, daß die Spreizung der Fühlerlamellen durch Blutflüssigkeit bewirkt wird, welche teils aus der allgemeinen Leibeshöhle in das Fühlerlumen, teils durch das Fühl erb lutge faß in die von ihm entspringenden Lamellengefäße gepreßt WMrd. Es ist zur Spreizung offenbar ein gesteigerter Blutdruck erforderlich, wie er durch die beschleunigten Atem- bewegungen vor dem Abflug erzeugt wird. Die Rückkehr des Fühlerfächers zur Blätterkeule erfolgt durch die Elastizität der Gelenkhäute der Lamellen. Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur medizinischen Physiologie^). Von Heniianii Jordan, Utrecht. In seinem Aufsatze ,.Die Physiologie in ihrem Verhältnis zu Medizin und Naturwissenschaft (diese Zeitschrift Bd. 37, Nr. 7, 1917, S. 325) kommt Bethe auch auf meine Ansichten zu sprechen, die ich über den Ausbau des zoo-physiologischen (vergleichend -physio- logischen) Unterrichts für Biologen geäußert habe. Ich ergreife die Gelegenheit, indem ich dem geschätzten Kollegen antworte, über einige Punkte meine Meinung deutlicher zu umschreiben, als dies in der kurzen, von Bethe zitierten Antwort an Reisin ger mög- lich war. Ich möchte von der Tatsache ausgehen, daß Bethe und ich verschiedene Probleme behandeln. IJm es kurz auszudrücken: Bethe bespricht den Ausbau des Unterrichts an physiologischen Instituten nach der allgemeinen Seite hin. Ich bespreche den zoologischen Unterricht — nichts mehr, eine interne Angelegenheit der zoologischen Institute sozusagen. Gewiß, es gibt in letzter Linie nur eine Physiologie. Allein diese theoretische Erkenntnis kann ebensowenig zur Praxis werden als die Tatsache, daß es nur eine Morphologie gibt. Wir müssen in beiden Fällen der Praxis der Medizin und der Biologie (zunächst als Lehrfach) Rechnung tragen, unbekümmert um die Frage, wie die Dinge sich in ferner Zukunft gestalten mögen. Wir Zoologen haben als Lehrer die Aufgabe, unsere Schüler in die Mannigfaltigkeit tierischer Organisation einzuführen. Diese 1) Wir möchten mit diesem Aufsatz die Diskussion über diese Frage, die zurzeit keine große Bedentun«; hat, für das Biologische Zentralblatt vorläufig schließen. " D. H. 38. Band 10 134 tr. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. Aufgabe wurde bislang auf einseitige Weise gelöst: Organisation, als Bau und Leistung der Organe, steht unter doppeltem Einflüsse. Einmal unter dem Einflüsse dessen, was die Phylogenie Abstammung nennt (Platz im System), dann unter dem Einflüsse der spezifischen Umwelt. Die Zoologie — soweit sie überhaupt Probleme zu lösen versucht hat — hat sich bis vor kurzem vornehmlich auf diejenigen Erscheinungen der Organisation beschränkt, die unter dem Einflüsse der Abstammung bestimmte Eigenarten aufweisen, die ihrerseits Licht auf die Abstammung mi werfen versprachen. Daher verwahrloste man den funktionellen, physiologischen Teil der Zoo- logie : So leicht, wie sich die Leistung an die Forderung der Um- welt anpaßt, so konservativ sind gewisse Grundzüge des anato- mischen Baues. So ist der Bau das Material des Systematikers und Phylogenetikers. Meine Forderung lautet demnach: daß als gleichberechtigte zweite Hälfte der Zoologie die Physiologie „aller" Tiere, als Antwort auf die Frage, wie durch die Leistung der Organe den Anforderungen des Lebens im allgemeinen, vornehmlich aber den Forderungen der für jede Art spezifischen Umwelt Genüge getan wird, erforscht und unterrichtet wird. Wie ich diese Auf- gabe bezüglich des Unterrichtes löse, das hoffe ich in absehbarer Zeit mitteilen zu können. Bis ich hierzu Gelegenheit gefunden habe, muß ich bitten, mit dem Urteil über mein Programm zurück- halten zu wollen. Die Notiz im Zool. Anzeiger enthielt ein solches keineswegs, sie verwies hingegen auf die kommende Veröffent- lichung. Wenn somit auch meine Vorschläge andere sind als diejenigen, welche Bethe bespricht, so bietet mir doch seine Auseinander- setzung noch weiterhin Gelegenheit, einiges über die praktische Ausgestaltung des zoophysiologischen Unterrichts zu sagen. Ich hoffe, daß Bethe in dem folgenden keine Kritik seiner Worte sehen will: Ärztlich physiologische, oder gar ärztliche Unterrichtsfragen lasse ich vollkommen unangerührt. Bethe spricht über die Ausbildung der „Physiologen" und ich möchte an der Hand seiner Ausführungen einiges über die Aus- bildung der Vertreter des physiologischen Teiles der Tierkunde sagen : Bethe schreibt: „Wenn ich die Wahl hätte zwischen einem physiologisch wenig ausgebildeten Zoologen und einem zoologisch nicht sehr kenntnisreichen Physiologen, so würde ich für eine der- artige Stelle immer als dem kleineren Übel dem letzteren den Vor- zug geben." Solch eine Entscheidung für den physiologischen Teil der Zoologie zu treffen, halte ich für unnötig. Warum in solchen Fällen über die Ausbildung in den Grenzgebieten diskutieren? Für Lehrstühle in der Zoophysiologie kommen ausschließlich Zoophysio- logen in Frage. D. h. Forscher, die das gewaltige Tatsachenmaterial H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem ^"erhäItllis zur med. Phj'siologie. 135 des in Frage stehenden Faches beherrschen und die außerdem durch eigene Untersuchungen auf verschiedenen Gebieten dieses Faches persönHche Erfahrungen gesammelt haben. Die Frage lautet nun, wie kann — so lange es an Lehrstühlen in diesem Fache fehlt — der einzelne zu solch einer Ausbildung gelangen. Das Fehlen solcher Lehrstühle zwingt den Studenten nun allerdings, mit den Grenzgebieten anzufangen. Es bedürfte einer langen Auseinandersetizung an der Hand etwa eines Kapitels aus einem Lehr- oder Handbuche der Zoophysiologie, um überzeugend darzutun, wie in den meisten Fällen das „zoo- logische"' Material (d.h. das Material der vergleichenden Organisations- lehre) durchaus vorherrscht. Die spezifischen physiologischen Teile solch eines Kapitels aber sind größtenteils völlig anderer Natur als die klassische ärztliche Physiologie. (Ich verweise auf Win t er- ste in's Handbuch der vergleichenden Physiologie, zumal auf die Teile, die durch Biedermann, Babäk, Burian und Stroh 1 be- arbeitet wurden, sowie auf mein Buch [Jena 1913, G. Fischer].) Gewiß hat Bethe recht, wenn er sagt: „Physiologie kann man zurzeit nur bei den Physiologen der medizinischen Fakultät und der tierärztlichen Hochschulen lernen." Aber für die spezielle Physiologie „aller Tiere" kann diese Ausbildung nur den Wert haben, denen Ausbildung in wichtigen Grenzgebieten eben zukommt. Das gilt sogar für die Methodik ! Jedes Fach hat seine eigenen Probleme, damit seine Methodik und seine Technik. Wer die klassischen Arbeiten auf unserem Gebiete kennt, der wird darin die Anwendung der verfeinerten Technik der ärztlichen Physiologie im großen und ganzen vermissen, trotzdem diese Arbeiten größtenteils von „Physiologen" stammen. Ich verweise auf die Arbeiten von Biedermann, Loeb, v. Uexküll und nicht zum mindesten auf Bethe's treffliche Publikationen. Zunächst gilt es bei solchen Ar- beiten, sich eine überaus feine operative Methode anzueignen, die sich eng an die zootomische Technik anlehnt. Sodann kommt viel histologische, endlich eine ganz besondere zoophysiologische Methodik zur Anwendung (z. B. Thunberg, Krogh, Babäk). Gewiß arbeitet die Zoophysiologie auch mit Apparaten, wie z. B. dem Kymographion. Allein fast niemals handelt es sich hierbei um eine komplizierte feine Technik. Denn die Fragestellungen beschränken sich in der Regel auf Vergleichungen von Werten, bei denen lediglich große Unterschiede verwertbares Material liefern. Das hat freilich zur Folge, daß nicht selten die Physiologen die Arbeiten von Zoo- physiologen als , dilettantisch" verachten. Vom „Dilettantenhaften" mancher Arbeiten von Zoologen auf ihrem physiologischen Gebiete will ich hier nicht reden. In den- jenigen Fällen, in denen Bethe mit Recht diesen Vorw^urf erhebt, handelt es sich gewiß um Forscher, denen das Gebiet der Zoo- 10* 136 H. Jordan, Die Zoophvsiologie in ihrem ^'erhältin's zur med. Physiologie. Physiologie in erster Linie fremd war, die zu einer experimentellen Arbeit überhaupt noch nicht reif waren. Man könnte zahlreiche Beispiele jenen an die Seite stellen, wo ärztliche Physiologen, zum Teil gerade ihrer — was die Objekte betrifft — einseitigen Aus- bildung wegen, nicht weniger Dilettantisches erzeugt haben: Kruken- berg dürfte als Beispiel genügen, der unter vielem anderen aus der Gonade der Holothurien eine Verdauungsdrüse macht, oder Stamati, der beim Flußkrebs den Magensaft gewinnt durch An- legen einer Magenfistel ^), und an dem schwer geschädigten Tiere zu falschen Resultaten kommt. Allein, das sind ja alles individuelle Erscheinungen, die man bei reifen Forschern beider Lager nicht finden wird. Wenn nun aber auch guten Arbeiten auf unserem Gebiete hier und da der Vorwurf des Dilettantischen gemacht wird, so liegt das an der Jugend unseres Wissenszweiges. Feine Technik kommt mit dem Detailausbau eines Faches; so weit sind wir noch nicht. So lange man noch mit der Feststellung des großzügigen Planes eines Gebäudes beschäftigt ist, hat man an einem Entwurf der Einrich- tung einzelner Zimmer wenig Nutzen. Wer ohne weiteres feine Meßmethoden auf Wirbellose anwendet, der kommt zunächst mehr auf Fragen der allgemeinen als auf solche der Zoophysiologie. Wir müssen daher bewußt mit primitiven Mitteln arbeiten und uns den etwaigen Vorwurf des Dilettantischen ruhig gefallen la.ssen: Jungen Wissenszweigen dürfte es stets so ergehen: Es geht sich nun einmal eleganter auf gebahnten als auf nicht gebahnten Wegen. Noch mehr als in ihrer Technik ist die Zoophysiologie ihrem Inhalte nach ein Fach, das praktisch von der medizinischen Phy- siologie zu trennen ist: Wenn auch gewiß viele Physiologen sich gut auf einzelnen zoophysiologischen Spezialgebieten eingearbeitet haben, die Eroberung des Gesamtgebietes — wie sie zum Unter- richterteilen nötig ist — ist für sie sicherlich eine größere Arbeit als für einen wohlgeschulten Zoologen, der einige Jahre an physio- logischen Instituten gearbeitet hat: Mit der Zeit ergibt sich für den zoophysiologischen Unterricht eine bestimmte Zahl von Tieren, die als Beispiel, als Schulobjekte zu dienen haben: die Bearbeitung eines jeden Organes dieser Tiere muß dem Lehrer völlig geläufig sein, um von dem Forscher, der neue Objekte zu seinen Problemen a priori richtig erkennen muß, hier völlig zu schweigen. Genug: die Vorbereitung zur Ausbildung des Zoophysiologen muß Zoo-' logie und Physiologie (nebst einer Vorlesung über allgemeine Patho- logie), aber in erster Linie Zoologie (im richtigen Sinne des Wortes) sein. Daneben dürfen natürlich Physik und Chemie nebst deren 2) Der richtige Weg ist, ein Glasröhrcheu in den Ösophagus einzuführen und tien Haft auszuhebern. }[. .lordiui, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis znr med. Physiologie. IHT Methodik nicht fehlen. Dann aber kommt die eigenthche Fachausbil- dung. Sie kommt nun erst, weil es an elementarem Unterrichte fehlt, sonst liefe dieser dem anderen parallel. Ein Fach ohne Anleitung zu studieren, ist gewiß nicht leicht. Allein künftige Bewerber um Lehraufträge oder Lehrstühle der physiologischen Zoologie werden sich diese Mühe eben geben müssen: Literaturlesen, Versuche nach- machen und Neues erforschen, das ist das einzige Rezept, das man ihnen geben kann. Und bei alledem ist Einseitigkeit zu vermeiden: Es genügt durchaus nicht, etwa nur die Leistung des Nervensystems einer Reihe von Beispieltieren zu kennen : Verdauung, Atmung, Blut, Exkretion etc., von alledem muß eine Übersicht und einige experimentelle Routine verlangt werden. Über die Art und Weise, wie wir dieses Wissen unseren Schülern im zoologischen Institut zu Utrecht zu übermitteln streben — wie gesagt — ein ander- mal. Den Beweis, daß das Material des Studiums wert ist, mag ein Buch erbringen, in welchem das Schulungsmaterial vereinigt werden wird. Die von Bethe zitierten Bücher (S. 832) beabsichtigen ganz etwas anderes als das hier Besprochene^). Zum Schlüsse eine Bemerkung über den Namen des in Frage stehenden Faches: Bethe sagt auf Seite 329: „In Jordan's Forde- rung von Lehrstühlen für vergleichende Physiologie — er hat den ersten (? Verf.) dieser Art in Utrecht inne — ist zwar ein Programm eingeschlossen ; mir scheint diese Bezeichnung aber nicht besonders glücklich. Vergleichend ist schließlich jede Naturwissenschaft; aber weder die Chemie, wenn sie die chemischen Eigenschaften der Ele- mente miteinander vergleicht, noch die Physik, wenn sie etwa die magnetischen Kräfte der Körper gegeneinander abwägt, nennt sich vergleichend." Richtig! Allein keine dieser Wissenschaften, soweit sie die Eigenschaften aller ihrer Objekte behandelt, steht dadurch im Gegensatze zu einem zu praktischen Zwecken spezialisierten Teile, dessen Objekt etwa ein einziges chemisches Element wäre. Nehmen wir an, daß durch irgendeine wichtige Praxis gezwungen, die chemische Wissenschaft sich in ihren Anfängen ausschließlich mit der Erforschung der Eigenschaften des Eisens und seiner Ver- wandten beschäftigt habe. Sie habe an der Hand dieser Unter- suchungen die wesentlichsten Tatsachen der allgemeinen Chemie aufgedeckt. Schließlich würden Forscher auftreten, welche die Eigenschaften aller Elemente studieren und ihre Resultate syste- 3) Obiger Aufsatz ist zugleich eine Antwort an Stern pell (Zool. Anz. Bd. 48, 1917. S. 221), der mich offenbar mißverstanden hat, wenn er sagt: ,,Ich bin, wie man sieht, mit Jordan der Meinung, daß der vergleichend-anatomische und ver- gleichend-physiologische Unterricht in der gleichen Hand liegen muß, und zwar in der Hand des Hauptvertreters der Zoologie." Ich trat lediglich dafür ein, daß der anatomische und physiologische Unterricht an zoologischen Instituten Hand in Hand gehe, beide in Händen offizieller Lehrkräfte. 138 H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. matisieren wollten. Dann müßte man für den neuen Wissenszweig — den man aus praktischen Gründen getrennt von seinem älteren Bruder bearbeiten würde — einen Namen erfinden. Und dann scheint es mir nicht unmöglich, daß man von „vergleichender Chemie" redete. Wie viel mehr paßt der Name für ein biologisches Fach in Anbetracht der Einheitlichkeit des Lebens! Bethe ist nicht dieser Ansicht, er sagt: „Dieses Beiwort (näm- lich vergleichend) hat nur dann etwas Bezeichnendes, wenn — wie in der vergleichenden Anatomie — damit eine leitende Grundidee von programmatischer Bedeutung verbunden ist. Davon kann aber bei der Physiologie wohl kaum eine Rede sein. Die funktio- nellen Anpassungen wechseln hier oft schon so erheblich inner- halb einer Tierordnung, daß die Aufstellung eines einheitlichen Systems nach funktionellen Gesichtspunkten unmöglich erscheint." Ich bin mit Bethe völlig einer Meinung, daß man auf Grund tier- physiologischer Ergebnisse nicht zu einem System der Tiere kommen kann. Dies ist aber auch unsere Aufgabe nicht; die Vergleichung, als Grundidee der Zoopiiysiologie wird hierdurch nicht ausgeschlossen : Das Problem der Zoophysiologie ist die Mannigfaltigkeit der Lebenserscheinungen, in die sie Ordnung, System zu bringen hat. Nun sagte ich schon, daß jede Organisation bestimmt ist, einmal durch Zugehörigkeit zu einer bestimmten Tiergruppe (Abstammung), sodann durch die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Umwelt. Diese doppelte Wurzel der Organisation macht eine Ordnung nach ein- heitlichen Gesichtspunkten unter Erschöpfung alles Vergleichbaren unmöglich. Daher denn auch die zoologische Systematik ausschließ- lich diejenigen übereinstimmenden Merkmale verschiedener Tiere verwertet, die sie durch gemeinsame Abstammung erklärt: hier- bei handelt es sich vornehmlich um morphologische Merkmale. Den Zoophysiologen interessiert in erster Linie die Organisation im Zusammenhange mit der spezifischen Umwelt („Mibeu'), deren Ansprüchen sie eben genügen muß. Wenn wir von gleichartigen Miheus ausgehen, so kommen wir — was die Organisation betrifft — zu einer außerordentlich fruchtbaren Vergleichung. Allein, da es uns keineswegs auf die Aufstellung eines einheitlichen Systems ankommt, so dürfen wir uns ruhig der beiden Gesichtspunkte be- dienen: Wenn auch das gleiche „Miheu" gleichartige Befriedigung seiner Ansprüche fordert, so ist doch der Weg, der bei verschie- denen Tiergruppen zu dieser Befriedigung führt, recht verschieden, je nach dem (durch Abstammung zu erklärenden (Organisations- material, das hierzu Verwendung findet (z. B. Giftzähne der Toxo- glos^en, Arthropoden, Schlangen). So liefert uns die funktionelle Anpassung verschiedenartigen Materials an (für große biologische Gruppen) mehr oder weniger gleichartige Umwelten „die leitende Grundidee von programmatischer Bedeutung". Vergleichende Serien, R. Denioll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 139 einmal prinzipiell gleichartiger Organisationen*) in verschiedener Verwertung, auf der anderen Seite verschiedenartige Oi"ganisationen in ähnlicher Verwertung, das sind diejenigen Ergebnisse, die uns ein Recht geben, von „vergleichender Physiologie" zu reden und zu hoffen, daß unsere Forschungen uns einen tieferen Einblick in das Arbeiten, das „Können" der Natur gewähren werden. Daß der Weg gangbar und aussichtsreich ist — das läßt sich durch allge- meine Auseinandersetzungen nicht beweisen. Das Resultat zahl- reicher, konsequent ausgenützter Jahre muß dies zeigen. Und schließlich wird es mit unserem Fache gehen wie es seinerzeit mit der vergleichenden Anatomie gegangen ist. Während Kölliker noch drohte, sein Amt niederzulegen, wenn man die vergleichende Anatomie dem Zoologen anvertraue, ist heute die Anatomie „aller" Tiere das wesentlichste Gebiet der Zoologen, die es mit ihren eigenen Fragestellungen nurmiehr viele Jahrzehnte lang bearbeitet habe, nicht ohne dankbar anzunehmen, was medizinische Anatomen, wenn auch zuweilen von anderen Gesichtspunkten ausgehend, dazu beigetragen haben. So lasse man auch uns unseren Schülern lehren, was wir für wichtig achten zum Verständnis der Mannigfaltigkeit der Lebens- erscheinungen, und lasse uns trachten, diejenigen Probleme aufzu- lösen, die uns für dieses Verständnis wichtig erscheinen. Soweit mir bekannt, ist man von zoologischer Seite aus niemals engherzig gewesen: Man hat Leistungen der Mediziner stets dankbar aner- kannt. Warum sollten medizinische Physiologie und physiologische Zoologie in Zukunft nicht vortrefflich, einander ergänzend, neben- einander bestehen können? Referate. Reinhard DemoU. Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 8". 24B S. Mit zahheichen Textfiguren. Braunschweig 1917, Fr. Viewegu. Sohn. In letzter Zeit sind verschiedene Darstellungen der Sinnes- apparate der Arthropoden erschienen. Einmal von 0. Deegener^) (1912), dann von S. Baglioni, C. v. Heß u. E. Mangold^) (191U bis 1912). Dazu tritt nun die sehr anregend geschriebene Demo 11'- 4) Im großen und ganzen beschränken sich solche Vergleichungen jeweils auf einzelne Organsj^steme. 1) In 8chroeclers Handbuch der Entomologie Bd. 1, p. 141-283. 2) Im Handbuch der vergl. Physiologie von Wiuterstein. 140 R- üemoll, Die Sinuesorgaiie der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. sehe Zusammenfassung. Der Verfasser hat in der Hauptsache auf morphologischer Grundlage aufgebaut und die Frage nach der Funktion tritt demgegenüber oft bedeutend zurück. Dies ist zu einem sehr großen Teile bedingt dadurch, daß über die Funktion der einzelnen Apparate häufig veahältnismäßig sehr wenig fest- gestellt ist. Dem oll gruppiert bei seiner Darstellung die Sinne in niedere Sinne, Chordotonalorgane, statische und dynamische Sinne und Augen. Die „niederen" Sinne leitet er im Prinzip vom Haar (Sinneshaar) ab und geht bei dieser morphologischen Betrachtungs- weise so weit, selbst die chordotonalen Sinne, die gar keine morpho- logischen Beziehungen zu einem Haar haben, vielmehr häufig im Innern des Körpers liegen, ohne daß die Körperoberfläche dabei irgendwie modifiziert ist, hiervon abzuleiten! Unter die (höchst wichtigen) niederen Sinne rechnet der Verfasser den Tastsinn, Drucksinn, den thermischen, die chemischen Sinne und den Schmerz- sinn. Es ist das also ein Sammelbegriff, der physiologisch keine Bedeutung beanspruchen kann. Eine Reihe von Sinnesapparaten sind leider nicht berücksichtigt, weil ihre Funktion dunkel ist und weil sie (so weit man bis jetzt weiß) nur einzelnen Gruppen zu- kommen. Verfasser verweist hierfür auf die Zusammenstellung von Deegener (s. o.) für Insekten. Die Papillensinnesorgane am Grund der Schwinger der Fliegen hat D. den chordotonalen Organen zugerechnet, obgleich sie mit diesen wenig Verwandtschaft zeigen, so fehlt z. B. wie er- wähnt, bei den echten primitiven chordotonalen Organen (u. a. auch in den Segmenten der Dipterenlarven) eine Beziehung zu einem Sinneshaar oder modifizierten Sinnesha^r der Körperoberfläche voll- ständig; die Saitenorgane sind im Innern des Körpers zwischen zwei Stellen der Körperoberfläche ausgespannt und haben wohl, wie längst von verschiedener Seite, auch z. B. vom Referenten für die chordotonalen Organe an der Halterenbasis angenommen wurde, mit der Aufnahme von Spannungsänderungen in der Saite zu tun. Bei den Fapillenorganen der Schwinger dagegen sehen wir für jede einzelne Sinnesnervenzelle eine feste Beziehung zu einer ganz be- stimmt modifizierten Hautpartie, die man morphologisch immer noch von einem Haar ableiten kann, wenn man auf eine solche Betrachtung Wert legt. Der Verfasser vertritt bei ihnen in der Grundfrage die zuerst von mir vertretene Auffassung über die Funk- tion, ohne jedoch dies oder die von mir beigebrachten Beobach- tungen, die in manchem Stück erwähnenswert gewesen wären, an- zuführen. Die ganze Beziehung der Organe zum Flug (Steuerung), vielleicht auch zur Orientierung, die daraufhinweist, daß wir in den kuppeiförmigen Fapillenorganen der Insekten zusammen mit den echten primitiven Chordotonalorganen (wie z. B. in den Rumpf- segmenten der Dipterenlarven), allem Anschein nach Sinnesorgane vor uns haben, die (in gewissem Sinne den statischen Organen zu verglei- chen) über die Lage des Körpers in der Ruhe, beim Gehen, Kriechen, Schwimmen, Fliegen Aufnahmen vermitteln, ist kaum oder gar nicht ß. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthroiioden, ihr Bau und ihre Funktion. i41 berührt. Andererseits hat der Verfasser auch, und wohl mit Recht, die von anderer Seite ausgesprochenen Anschauungen, daß es sich bei diesen Organen um Gehörorgane, ja um Geruchsorgane handle, gar nicht erwähnt, obgleich sie z. T. aus neuester Zeit stammen, wie z. B. die Versuche von Mc Indoo^) der in den Papillen- organen der Flügel die Geruchsorgane sehen will. Im Anschluß an die echten Chordotonalorgane bespricht D die anscheinend bei allen Insekten im Fühlergrund liegenden Johnston'schen Organe, die jenen im Baue nahe stehen und nach De moU's Auffassung, die nicht unberechtigt erscheint, den stati- schen Organen in ihrer Funktion nahe stehen dürften. Die tympanalen Chordotonalorgane sehen wir seit Gr aber als Hörorgane an; ob noch andere Sinnesapparate bei Gliedertieren (Haare?) dem Hören dienen, ist noch nicht sicher zu beantworten. Die statischen Sinne im engeren Sinne (ötatocysten) be- gegnen wir unter den Gliedertieren vorwiegend bei den höheren Krebsen; über ihre Funktionsweise sind die Grundvorstellungen seit De läge klargelegt. Ein merkwürdiges Organ, das ohne Zweifel ebenfalls statische Funktion besitzt, findet sich (Baunacke) bei den Wasserwanzen {Nepa, Larve und Imago), bei welchen eine Luft- blase den spezifischen Reiz in der Sinnesgrube ausübt. Der Hauptteil des V^^erkes dient der Darstellung der Seh- organe, zum großen Teil auf Grund eigener, besonders auch morphologischer Untersuchungen des Verfassers. Als den eigentlichen Aufnahmeapparat für das Licht haben wir nach Hesse die Stäbchensäume der Sehzellen anzusehen, eine allen Sehapparaten gemeinsame Bildung. Der nähere Bau der Augen ist in den verschiedenen Gruppen der Arthropoden außer- ordentlich mannigfaltig und der Verfasser führt uns eine bedeutende Zahl verschiedener Formen vor, aus denen hier nur einige Fälle herausgegriffen werden können. Wir begegnen einmal einfachen Augen, aus denen sich an verschiedenen Stellen (von einander un- abhängig) zusammengesetzte (Facetten-) Augen entwickeln. So einmal unter den Myriapoden bei Scutigcra, dann unter den Arach- noideen und Xiphosuren bei Limulus. Bei allen Arachnoideen finden wir Linsenaugen, meist in größerer Zahl und in bedeutender Vielgestaltigkeit bei den verschiedenen Ordnungen. Wir begegnen dabei nicht selten muskulösen Hilfsapparaten, durch welche die Netz- haut senkrecht zur Augenachse hin- und hergezogen werden kann (z. B. Salticus)^ dann kommen außer Formen mit eversem Bau der Netzhaut, wobei die lichtempfindlichen Rhabdome am distalen Ende der Sehzelle, an den dioptrischen Apparat sich anschließen, Formen vor mit inversem Bau der Netzhaut (z. B. Araneiden), wobei die Sehzelle sich gewissermaßen umkehrt und der zell- haltige Körper der Sehzelle entweder vor (distal) vom Rhab- dom liegt, oder seitwärts von der lichtempfindlichen Region 3) Mc Indoo, The olfactory sense of the Houeybec, J. of exp. Zool. 1914 Vol. 16. 142 Tl- r)emoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. der Netzhaut, u. s. w. Das erste Auftreten dieser Inversion scheint mit dem Auftreten eines hchtreflektierenden Tapetums hinter der Netzhaut zusammenzuhängen; doch ist ein solches nicht in allen Fällen vorhanden. Üher die Funktion der Arachnoideenaugen sei erwähnt, daß wir wahrscheinlich Augen mit differenten speziellen Anpassungen zu unterscheiden haben, so Augen zum Sehen in die Ferne, Sehen in die Nähe, für Dämmerung, für helles Tageslicht, Bei den Insekten und Krebsen haben wir wiederum neben ein- fachen Augen von sehr verschiedenem Bau die Ausbildung von facettierten Augen festzustellen, für die man hier vielleicht eine gemeinsame Urform annehmen darf. Auf die Stemmata der In- sektenlarven, die Ocellen der entwickelten Insekten, das Median- auge der Krebse und auf zahlreiche specielle Formen, z, B. Copüia, die großes Interesse verdienen, kann hier nicht eingegangen werden, nur das Facettenauge der Insekten und Krebse sei besonders her- vorgehoben. Hier ist außer dem Bau auch die Funktionsweise seit Exner im wesentlichen geklärt und der Verfasser gibt eine klare Darstellung der Dioptrik und der Verhältnisse des Appositions- (Tagesinsekten) und des Superpositionsauges {Nachtinsekten, Krebse), der Pigmentwanderungen dabei und anderer Einrichtungen, wie z. B. der häufigen Herausbildung einer Stelle deutlichsten Sehens. Auch die Entfernungslokalisation (nach Verf. durch Zusammenwirken der zusammengesetzten Augen mit den Ocellen), die Adaptation und .schheßlich die Frage des Farbensehens wird besprochen, wobei Verf. vorwiegend auf Grund der Versuche von v. Hess einer- und V. Frisch andererseits zwar für die Krebse ein Farbensehen nicht für erwiesen ansehen will, wohl aber für die Insekten (freilich unter Verkürzung des Spektrums am roten Ende), obgleich bei diesen die Verteilung der Helligkeitswerte im Spektrum (v. Hess) gleich ist wie beim total farbenblinden Menschen. Die Physiologie der facettierten Augen ist, wie aus dem wenigen Mitgeteilten ersichtlich ist, heute schon ein vielfach und erfolgreich angebautes Gebiet. Wenn sich das Interesse mehr diesen sinnesphysiologischen Fragen zuwenden wird (was in frühe- ren Jahrzehnten weniger der Fall war), wird auch die Methodik, besonders auch für das Studium der sogenannten niederen Sinne, von denen oben gesprochen wurde, ausgebildet werden (immer unter sorgfältigem Studium der einzelnen Tierform und ihrer Lebensgewohnheiten) und das wird uns schließlich eine Vorstellung verschaffen von dem, was in die zentralen Nervenorgane dieser Tiere eintritt. E. Weinland. Verlag von Georg Thienae in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und TTniv.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E, ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band April 1918 Nr. 4 ausgegeben am 10. Mai Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhaudlungen und l'ostaustalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge ans dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, Münclien. .Ilenzingerstr. 15, Beiträge ans dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, Jlüuchen, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: A. .Schaedel. Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive uud der M.alaria- verbreitung. S li'i. R. Stnmper, Formico.renus nitidulus Nyl. S. 161. Referate: Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. S. 1«0. Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive und der Malariaverbreitung. Von Dr. Albert Schaedel. (Aus der bakt.-hygien. Abteilung des Festuugslazaretts Mainz. Leiter: Stabsarzt Privatdoz. Dr, Georg B. Grub er.) Es ist eine bekannte Tatsache, „daß auslosende Ursachen der Rezidive von Infektionskrankheiten" alle möghchen die Resistenz des Organismus schädigenden Einflüsse (Ziemann) sein können. Für die Hervorbringung von Malariarückfällen ist gerade in den letzten drei Kriegsjahren eine reiche Fülle von Beobachtungen bekannt geworden. Als solche werden die verschiedensten Ursachen erwähnt: Inter- kurrente Krankheiten (Ziemann), Wochenbett und Verletzungen mit Blutverlust (Külz), Aufregungen (Ziemann, Mühlens), plötz- liche Anstrengungen und vermehrte Muskelarbeit (Ziemann, Silatschek und Falta), Erkältungen (Ziemann), ungewohnte Hitze und Kälte (Ziemanni, oft auch künstlich hervorgerufen durch warme oder kalte Duschen auf die Milzgegend (Eisner, Mühlens), 38. Band 11 144 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. warme Packungen (Mü hl ens), Dampfbäder (Silatschek und Falta), oder durch subkutane Injektion Fieber erregender Mittel (Eisner), Injektionen von Milch (Ziemann, Bauer, Thaller von Draga), von Nukleohexylen (Mink), von kleinsten Chinindosen (Thaller von Draga), von Salvarsan (Lieber mann und Bilfinger), von Pferdeserum (Bauer), von Tuberkulin (Fuchs-Wolfer ing), von Pockenlymphe (Sieb er), die Typhusschutzimpfung (Jastrowitz, Thal 1er von Draga, Diembr ovvski), schließlich Temperatur und Sonnenscheindauer (Lenz), Sonnenbestrahlung und Sonnen- licht (von Heinrich, Kißkalt). In der Mehrzahl der angeführten Fälle, die hiermit keineswegs als erschöpft aufgezählt gelten können, handelt es sich um Zustände, die durch rein innere (organogene) Bedingungen veranlaßt werden. Hierher gehören in erster Linie interkurrente Krankheiten, Ver- letzungen mit Blutverlust und nicht minder die durch die mannig- fachsten Injektionsmodi geschaffenen Verhältnisse, die ja in der Regel lokale, wenn nicht gar totale Störungen (durch Blutdruck- änderungen, durch Überschwemmung mit Antikörpern u. s. w.) be- wirken. Es ist aber auch zweifellos, daß die Verhältnisse des Kriegslebens — fortgesetzte Überanstrengungen, Übermüdungen, Durchnässungen, ungeregelte Lebensweise, plötzliche Kälte- oder Wärmeeinwirkung od. dergl. — in höchstem Grade dazu angetan sind, die inneren Bedingungen des menschlichen Organismus für das Angehen einer Infektionskrankheit (wie es u. a. G. B. Gruber und A. Schaedel für die Ruhrinfektion darlegten) besonders günstig gestalten. Daß aber auch allmählich bewirkte und stetig gesteigerte äußere Einflüsse ohne direkte oder kaum wahrnehmbare organogene Beein- flussung Rezidive auszulösen vermögen, ist eine ebenso alte Er- fahrung. Hier spielen die klimatischen Einflüsse, das Milieu, die größte Rolle. Malarianeuerkrankungen selbst sind ja in den meisten Fällen als Funktionen der wechselvollen meteorologischen Faktoren angesprochen worden. Neuerdings haben Lenz und Kißkalt diese, den rein äußeren Faktoren, zuzuschreibenden Zustände als Hauptanlaß zur Rezidivbildung bezeichnet. Wie sich die inneren und äußeren Reizwirkungen an der Ent- stehung von Malariarezidiven beteiligen vermögen, habe ich ver- sucht an einer großen Anzahl von Fällen von Malariarückschlägen, die im Seuchenlazarett bei Mainz in den Jahren 191G und 1917 zur Beobachtung kamen, zu ergründen. In dem mit einer größeren Malariastation versehenen Seuchen- lazarett bei Mainz fanden in den genannten Jahren 375 Malaria- kranke Aufnahme. Der Zugang erfolgte teils von Revieren der in hiesiger Garnison untergebrachten Ersatztruppenteile, teils von Ur- laubern, zu annähernd zwei Drittel der Gesamtmenge aber durch A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 145 direkte oder indirekte Überweisung aus Feldlazaretten. Wie die Anamnesen ergaben, hatten alle eingelieferten Kranken Malaria im Felde durchgemacht und in der Mehrzahl der Fälle bereits längere Zeit nach scheinbar erfolgreicher Chininbehandlung wieder ihren Dienst bei der Truppe versehen. Annähernd S0% der Zugänge waren Rückfälle von Malaria tertiana, 20% solche von Malaria tropica, einige von Mischinfektionen dieser beiden Formen. Latente Malariafälle, die ja gerade bei der perniziösen Malaria häufiger be- obachtet werden (Kirschbaum), und auch von Stadelmann, Mosse, Silatschek und Falta bei dem Dreitagefieber gerade für kältere Klimaten beschrieben werden konnten, wurden ebenso wie Neuinfektionen in den beiden letzten Jahren niemals wahrgenommen. Eine noch im Jahre 1885 in Mainz beobachtete Anophelesart, die damals bei der Ausführung von Kanalarbeiten durch Italiener von fach- männischer Seite (v. Reichenau und Sack) festgestellt wurde und Anlaß zu einer Anzahl von Neuerkrankungen gab, konnte denn auch trotz eifrigster Nachfahndung im Stadtbezirk im Seuchenlazarett und den in seiner Nähe gelegenen Bauerndörfern Zahlbach und Bretzen- heim niemals gefunden werden. Der alte innerste Festungsbereich Mainz kann also nach diesen Feststellungen der letzten Jahrzehnte als ein Enklave in dem von altersher als Anophelesgegend und Sitz endemischer Malariaherde wohlbekannten Mainzer Becken (Zie- mann) betrachtet werden. Wie mir Herr Prof. Dr. Sack -Frankfurt a. M., der im Jahre 1910 im Auftrage der Senckenbergischen Naturforschenden Gesell- schaft zu Frankfurt a. M. die Verbreitung der Fiebermücken einer eingehenden tiergeographisch-systematischen Untersuchung unterzog, in freundlichster Weise mitteilte — wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte — , finden sich die Ano^helesarten A. macidipennis Mg. und A. hifurcatus h. in der ganzen Rheingegend von Basel bis Bingen. Um Irrtümer auszu- schließen, hat der bekannte Dipterologe sich damals von allen Orten, an denen Anophelinen gefunden wurden, Belegstücke schicken lassen, die im Senckenbergischen Museum aufbewahrt werden. Als Fundstelle sind Sack bekannt geworden Mannheim und Ludwigs- hafen. Als geradezu massenhaft bezeichnet er das Vorkommen im Rheingau und einzelnen Orten Rheinhessens, wie Frei-W^einheim, Mittelheim, Erbach, Geißenheim, Niederingelheim und Heidesheim. Oppenheim ist nach Medizinalrat Dr. Balz er- Darmstadt ein ende- mischer Herd (Sack). Ferner bezeichnete mir Herr Prof. Dr. List- Darmstadt das Ried als Fundort von Anophelinen und Herr Prof. Dr. Schmidtgen-Mainz die Gegend um Schierstein und die Stadt Oppenheim. Bei sorgfältigster und konsequenter Überwachung der hygie- nischen Vorsichtsmaßregehi (Verliindorung der Tümpelbildung nach 146 A. Schaedel, Biolog. ßetrachtuDgen zur Frage der Malariarezidive etc. regenreichen Tagen im Frühjahr durch geeignete Entwässerung, Benutzung von Mückenfenstern in den Krankensälen und vor allem Überwachung des Verbots für Malariakranke in der Dämmerung im Freien zu verweilen, wurden außerdem die Bedingungen für ein Umsichgreifen der Malaria ohnedies auf die geringste Möglich- keit herabgesetzt. Im ganzen wurden im Jahre 1916 11, im Jahre 1917 :i64 Malaria- rückfälle beobachtet. Diese Zahl verteilt sich folgendermaßen: Zugänge von den Truppen 103 (1916:5) d.i. 28,3 7, (1916 27,3%), „ durch Urlauber 41 (1916 3) d.i. 11,3 7, (1916 27,3 7,), „ aus Feldlazaretten 208 (1916 4) d. i. 57,1 % (1916 36,4%). Tabelle I (s. S. 147) gibt eine Zusammmenstellung der Zugänge nach ihrer Herkunft und Häufigkeit in den einzelnen Monaten. In dieser Tabelle habe ich außerdem in einer besonderen Reihe eine Anzahl von Zugängen (1916 1 Fall, 1917 12 Fälle) eingefügt, die ursprünglich wegen anderen Krankheitserscheinungen zur Ein- lieferung kamen. Es waren dies schwerste Erkrankungen, wie Lungentuberkulose und Bronchitiden (sechsmal), Diphtherie'und Ruhr (je zweimal), chronischer Darmkatarrh, Erysipel, Mittelohrentzündung nach Scharlach (je einmal). Bei diesen Infektionskrankheiten traten erst im Laufe der Krankheit derartige typische Fiebererscheinungen (zu den ohnedies schon vorhandenen) mit Schüttelfrösten hinzu, die den Verdacht auf Malaria aufkommen ließen. Anamnestisch konnte dann leicht festgestellt werden, daß die Patienten im Felde malariakrank gewesen waren ^). Diese Erkundungen wurden dann auch in den meisten Fällen durch den Plasmodiennachweis im Blute bestätigt. Hier tritt uns also eindeutig die schwerste Infektionskrankheit mit ihren den Kranken schwer schädigenden Erscheinungen als auslösende innere Ursache der Malariarezidive vor Augen. Ungleich schwerer vermögen wir bei den Urlaubern den Aus- bruch der Malariarezidive auf innere Einflüsse zurückzuführen. Hier liegen keine exakten Hinweise auf derartige innere Ursachen aus- lösende Reize vor. Wir können nur vermuten, daß etwa infolge des Zusammenwirkens verschiedenster physischer und psychischer Agentien (Erregungen beim Wiedersehen von Angehörigen, von Haus und Hof nach langer Trennung, Rückkehr in alte, seither gänzlich entwöhnte Verhältnisse, Klimawechsel und sonstige Zu- stände) die Auslösung der Fieberanfälle hervorgerufen worden sind. Beachten wir jedoch die Verteilung dieser Fälle auf die Monate 1) Herrn Dr. G. Bautzmann (Mainz, Senehenlazarett) bin ich hicrliei für manche Mitteilung zu Danke verpflichtet. A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der jMalariarezidive etc. 147 Tabelle I. Zusanimeiistelhiiift' der in den Jaliren 1916 und 1917 im Seiiclienlazarett zu Mainz beobachteten Malariarezidive. Zugang von Truppe Jahr Monat ! Zugang von Zugang aus Zugang von aus- wärtigen Ins- gesamt Truppe wegen anderer Krankheit Urlaub Laza- retten 191Ö Januar _ _ Februar 1 — — — 1 März — — — — — April — — — — — Mai — — — — — Juni — — — — — Juli — — — 4 4 August 1 — — — 1 September — — — — — Oktober — 1 1 — 2 November 1 — 1 — 2 Dezember — — 1 — 1 Insgesamt: 3 1 3 4 11 1917 Januar 1 _ 1 Februar 5 — 1 — 6 März 6 1 — — 7 April 9 — 1 — 10 Mai 19 3 1 1 24 Juni 21 2 3 — 26 Juli 9 — 10 33 52 August 13 3 7 60 83 September 10 1 11 71 93 Oktober 1 2 2 27 38 November 1 — 4 5 10 Dezember 2 — 1 11 14 Insgesamt: 103 12 41 208 364 (Fig. 1), so muß uns auffallen, daß in der wärmeren Jahreszeit (Juli— September) die größte Anzahl von Rückfällen bei den Ur- laubern beobachtet werden konnte. In geradezu herausfordernder Weise tritt die Verteilung der von den Truppen gesandten Kranken in den einzelnen Monaten hervor. Hier können wir, wie mir scheint, von direkt bewirkenden inneren Faktoren überhaupt nicht sprechen, wenn wir von der bis 148 A. Schaedel, Biolog. Betrachtuu^eii zur Frage der Malariarezidive etc. jetzt allerdings noch nicht erwiesenen, immerhin denkbaren Mög- lichkeit gewisser, infolge der wärmeren Jahreszeit auftretenden Stoffwechselprodukte im Körper des Menschen absehen wollen. Die eingebrachten Mannschaften waren größtenteils mehrere Wochen, ja Monate bei ihrer Truppe, machten ihren geregelten und ge- wohnten Dienst ohne — wie sie versicherten — besondere Mühen und Anstrengungen, bis plötzlich ein neuer Fieberanfall sich ein- stellte. Hier liegen also anscheinend direkte Einflüsse innerer Art nicht vor, wir müssen die Veranlassung solcher Rezidive suchen in der Wirkung von äußeren Faktoren, in Einflüssen des Milieus. Diesen Gedankengang hat auch Lenz vertreten. Er hat den Satz niedergeschrieben: „Es ist eine bekannte Erscheinung, daß das Auftreten von Malariainfektionen in unseren Klimaten weitgehend mit der Temperatur parallel geht. Daß auch die Rezidive von der Außentemperatur abhängig sind, ist ebenfalls bekannt" (Lenz). Lenz vermochte bei seinen Beobachtungen im Gefangenenlager Puchheim auf der oberbayrischen Hochebene während der Jahre 1915 und 1916 weiterhin nachzuweisen, daß die Kurve der Rezidive genau wie die der Neuerkrankungen verlief. Danach wurden im April 1915 gar keine Malariafälle beobachtet. Die Kurve der Rezidive des Jahres 1915 schnellte genau mit dem Einsetzen der warmen Jahreszeit empor, erreichte schon vor dem Eintritt der wärmsten Zeit ihren Höhepunkt und fiel dann allmählich wieder, immer parallel mit der Temperaturkurve ver- laufend, ab. Das gleiche Ergebnis konnte ich bei einem Vergleich mit den mittleren Monatstemperaturen feststellen. Meinen Untersuchungen liegen die Aufzeichnungen des meteorologischen Dienstes im Groß- herzogtum Hessen für die monatlichen Temperaturmittel der Jahre 1907 — 1917 zu Mainz und von der meteorologischen Abteilung des Physikalischen Vereins zu Frankfurt a. M. für die Tages- be- ziehungsweise Monatsmittel von Frankfurt a. M. der Jahre 1857 — 1916 zugrunde. Auch an dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. Dr. Greim- Darmstadt für die Überlassung der Notierungen der Mainzer Tem- peraturen, ganz besonders aber Herrn Prof. Dr. Boller, Leiter der meteorologischen Abteilung des Physikalischen Vereins zu Frank- furt a. M. für die Überlassung der Tabellen und manchen freund- schaftlichen Rat meinen herzlichen Dank sagen. A. Schaedel. Biolog. Betrachl.uugeu zur Frage der Malariarezidive etc. 149 Tabelle II. Teiiiperatur-Monatsinittel für Mainz 1908—1917. Monate : I 11 III IV V VI VII VIII IX X XI XII 1908 —2,2 3,4 4,7 8,0 15,4 19,5 19,3 16,2 14,0 9,0 3,0 1,1 1909 -0,4 0,5 4,4 10,9 14,1 15,8 17,2 18,7 14,6 11,1 4,1 3,7 1910 3,1 4,4 5,8 10.1 14,6 18,5 17,7 18,1 13,5 lf,2 4,2 4,1 1911 0,4 3,5 6,6 9,6 15,4 17,2 22,2 22,4 16,8 10,2 6,1 4,8 1912 1,6 4,0 8,5 9,8 15,1 17,9 20,3 15,3 11,3 8,1 4,4 3,3 1913 1,6 3,2 8,6 9,9 14,8 17,0 16,4 17,3 14,8 11,0 8,8 3,6 1914 —1,8 3,0 7,1 12,6 13,2 16,5 19,3 19,4 14,4 10,1 5,1 5,3 1915 2,7 3,4 4,9 9,4 16,1 20,3 18,7 17,8 14,3 8,6 3,4 5,6 1916 6,2 3,3 6,6 10,4 15,7 14,9 18,3 18,2 14,2 10,6 5,8 3,2 1917 -0,1 -1,6 2,7 6,8 18,2 20,7 19,6 18,2 16,7 8,5 6,5 -0,2 1908—1917 1,1 2,7 6,0 9,8 15,3 17,8 18,7 18,2 14,5 9,8 5,1 3,5 Tabelle III. Teiupei'atur-Monatsmittel für Frankfiu-t a. M. 1857—1916. Monate : I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 1857—1907 0,3 2,1 5,0 9,7 14,0 17,8 19,2 18,3 14,9 9,6 4,6 1,1 1908 —2,4 2,7 4,6 7,5 15,1 19,3 19,2 15,9 13,4 8,8 2,6 0,8 1909 —0,5 -0,2 4,2 10,4 13,6 15,4 16,8 18,3 14,2 11,1 3,5 3,5 1910 2,7 4,2 5,4 9,7 14,2 17,9 17,1 17,7 13,2 11,1 3,8 3,8 1911 —0,3 3,3 6,4 9,2 14,9 16,7 21,5 21,9 16,1 10,0 6,0 4,5 1912 1,2 4,0 8,3 9,3 14,7 17,4 19,8 15,3 10,8 7,7 4,1 3,1 1913 1,5 3,4 8,3 9,5 14,3 16,5 15,9 16,8 14,4 10,8 8,5 3,0 1914 -2,4 4,1 6,7 12,4 12,6 16,1 18,6 19,1 13,8 9,7 4,5 .5,5 1915 2,1 3,3 4,3 8,9 15,4 19,8 18,2 17,2 13,8 8,3 2,9 5,6 1916 5,5 2,8 6,6 10,2 15,3 14,2 17,5 17,7 13,7 10,0 5,6 2,8 1908—1916 0,7 2,9 6,1 9,3 14,5 17,0 18,1 17,8 13,7 10,1 4,6 3,6 Die Beobachtungen dieser beiden Wetterstellen sind in Tab. II und Tab. III niedergelegt. Die mittleren Monatstemperaturen sind erhalten als Durchschnitt der festge- 7^ I 2^ I 2 0° stellten raittleien Tagestemperaturen, die wiederum nach der Formel IC ~r " — 4 aus den Beobachtungen um 7 Uhr vormittags, 2 Uhr nachmittags und 9 Uhr abends berechnet sind. 150 A. t^chaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. Die Parallelität der einzelnen Temperaturenkurven, die ich. um Vergleichswerte zu schaffen, durch Zusammenziehung der Tempe- raturen einer Reihe von Jahren (Mainz 1908 — 1917; Frankfurt 1857—1907 und 1908—1916) erhielt, unter sich einerseits und be- züglich der Rezidivkurve bis zum Juni (also in stetig aufsteigenden Zweigen) andererseits, fällt ohne weiteres in die Augen (cf, Fig. I). Im Juni hat die Rezidivkurve Fig. I. Graphische Darstellung der Ab- hängigkeit der Eezidivkurve (Truppe , Urlauber ) von der Temperarur. ihren Gipfel erklommen, während alle drei Temperaturkurven erst im Juli ihre Maxima erreichen. Die Rezidivkurve fällt von Juni ab, um im August nur erneut schwach anzusteigen; sie sinkt von diesem Zeitpunkt ab stetig weiter in Übereinstimmung mit den Temperaturkurven. Die Kurve verläuft also ganz analog der von Lenz beobachteten: ,,Die Kurve der Malariarezidive des Jahres 1915 schnellt genau mit dem Einsetzen der warmen Jahreszeit empor. Von durch- aus sachlicher Bedeutung aber ist es, daß der Gipfel der Tem- peratur oder, was dasselbe ist, daß die Malariakurve früher ab- fällt als die Temperaturkurve." Auch mit den u. a. von Kirsch- baum, Werner und Mink als typisch bezeichneten Malariakur- ven, welche bis Mai steigen, im Juni wieder abfallen, sich von Juli an wieder erheben bis zum Gipfelpunkte im August — Sep- tember und von da ab bis zum Winter steil abklingen, zeigt die festgelegte Kurve harmonische Übereinstimmung. Die größeren Entfaltungen August — September dürften hierbei aber auf die von diesen Forschern inzwischen zahlreich beobachteten Neuinfektionen zurückzuführen sein. Vergleiche, die ich in ähnlicher Weise mit anderen, im Laufe des Jahres stärker variierenden meteorologischen Größen, den monatlichen Durchschnittswerten der Bewölkung und der relativen Feuchtigkeit (beide beobachtet für Frankfurt a. M.; für die Jahre 1880—1907 und 1908—1916) anstellte, führten gleichfalls zu ähn- lichen Abhängigkeiten. I R ww I awmäisM Temperaturkurven : Mainz 1908—1917, Frankfurt 1908—1916, „ 1857—1907. A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. | 51 Die Grade der Bewölkung sind in Abstufungen von — 10 aus der beigefügten Tabelle IV zu ersehen. Tabelle IV. 3Iittlere Durchsclmittsgrade der Bewölkung für Frankfurt a. M. 1880—1916. Monate : I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 1858—1907 7,0 6,5 5,7 5,5 5,3 5,4 5,3 5,0 5,3 6,6 7,3 7,6 1908 5,1 7,6 5,7 3.7 4,3 2,4 3,1 5,1 5,0 3,8 6,4 9,0 1909 5,5 5,6 7,1 4,8 3,8 6,4 7,4 5,3 6,0 6,6 8,0 7,2 1910 7,8 7,8 4,6 5,8 5,1 6,6 6,8 5,3 6,2 5,7 8,3 8,2 1911 7,8 6,8 6,5 5,4 6,1 6,1 3,1 4,4 5,0 6,5 8,8 8,2 1912 7,9 8,1 '^,'i 5,1 5,9 6,3 5,0 8,1 6,8 6,9 8,5 8,0 1913 7,8 5,2 7,0 6,5 6,3 6,7 6,8 5,9 5,2 7,2 8,8 8,1 1914 6,2 6,8 7,7 5,0 7,2 6,3 6,5 5,1 5,4 8,2 8,7 8,2 1915 8,5 7,7 7,6 5,4 5,0 3,9 6,2 7,4 6,1 8,0 8,1 8,6 1916 8,3 8,1 6,5 5,9 5,8 7,2 5,9 6,3 6,0 7,7 7,9 8,8 1908—1916 7,2 7,1 '6,7 5,3 5,5 5,7 5,6 5,9 5,7 6,7 8,3 8,3 Sie werden in der Weise angegeben, daß man zu ermitteln sucht, wie viel Zehntel des sichtbaren Himmelsgewölbes von Wolken verdeckt sind. Zur Bestim- mung dieser Größe denkt man sich die vorhandenen Wolken so lückenlos zusammen- gerückt, daß sie sich nicht decken und schätzt nun ab, wie viel Zehntel (0 — 10) der Himmelsfläche die ganze Wolkenmasse einnimmt. Es bedeutet also einen ganz heiteren Himmel, 5 einen halb verdeckten Himmel, 10 einen ganz bedeckten Himmel. Mit 3 ist die Größe der Bewölkung zu bezeichnen, wenn etwa ein Drittel des Himmels von Wolken bedeckt ist. Bei dieser Schätzung der Größe der Himmels- bedeckung hat man lediglich die von den Wolken eingenommene Himmelsfläche festzustellen ohne Rücksicht auf deren Dichte oder Mächtigkeit. Diese Werte habe ich aus technischen Gründen in meinen Kurven und Tabellen nicht berücksichtigt. Es sei aber darauf hingewiesen, daß bei ihrer Hinzuziehung die Gegensätze noch schärfer und deutlicher in Erscheinung treten. Fig. 2 läßt die Abhängigkeit der Rezidivzahl von der Bewöl- kung unschwer erkennen. Während der Monate Oktober — März ist die Bewölkung im Durchschnitt relativ stark und — was beigefügt sein mag — auch dicht. Ihre Maximalwerte erreicht sie sowohl 1858—1907 als auch 1908—1916 in den Monaten November und Dezember, während ihre mittleren Minima in diesen Zeiträumen nahezu konvergierende Übereinstimmung ergeben. Bei dem höchsten Grade der Bewölkung stellen wir die geringste Zahl der Rezidive fest, mit zunehmender Belichtung erfolgt Ansteigen der Rezidiv- 152 A. Schaedel, Biolüg. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. kurve, zur Zeit der größten Helligkeit beobachten wir die stärkste Rezidivauslösung. Mit zunehmender Bewölkung gehen dann die Rezidive sehr schnell zurück. Ganz übereinstimmend lassen sich Beziehungen zwischen Re- zidivbildung und relativer Feuchtigkeit feststellen (Fig. II und Tab. V). Fig. II. Graphische Darstellung der Abhängigkeit der Rezidive von Bewölkung und relative Feuchtigkeit. Bewölkungskurve 188Ü— rJ07 Bewölkungskurve 1908— 191 Ü Kurve der rel. Feuchtigkeit 1908—1916 1880—1907 Malariarezidivkurve I E ME FW Hier läßt sich erkennen: Bei größter Feuchtigkeit der Atmo- sphäre kommt es nur gelegentlich zur Rezidivauslösung. Zunehmende Trockenheit veranlaßt ein Anwachsen der Malariarückfälle. Bei größter Trockenheit ist diese Reaktion am stärksten. Beginnende Wassersättigung der Luft bewirkt Rückgang der Rezidive. Welches sind nun die Gründe für diese so augenfälligen Ab- hängigkeitsverhältnisse ? A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 153 Tabelle V. Mittlere monatliche relative Feuchtigkeit der Luft (in %) für Frankfurt a. 31. 1880—1916. Monate : I II III IV V VI VII VIII IX X XI XTI 1880—1907 83,0 79,0 72,0 66,0 65,0 67,0 70,0 71,0 77,0 82,0 84,0 86,0 1908 95,0 82,5 83,7 70,8 73,2 68,9 69,4 75,8 77,6 83,2 86,8 87,3 1909 87,5 88,8 88,4 71,0 58,6 69,1 71,0 71,6 78,7 82,9 85,5 84,6 1910 86,8 80,9 74,7 61,3 65,2 70,7 73,9 72,5 80,3 80,1 83,7 86,9 1911 87,4 78,0 72,4 63,6 67,4 65,8 57,3 53,9 66,3 79,8 85,6 87,8 1912 82,8 83,4 76,0 62,3 64,6 68,0 66,6 76,1 76,0 81,7 84,4 89,6 1913 85,0 76,5 73,6 71,3 71,1 70,4 77,7 71,7 80,0 86,0 87,1 86,5 1914 90,5 88,9 81,1 66,7 73,1 71,4 74,5 71,7 74,1 83,0 87,0 82,3 1915 81,5 80,3 76,6" 68,4 61,8 55,8 62,4 71,7 70,5 81,8 83,6 84,9 1916 81,5 81,1 74,2 68,6 65,4 69,0 71,6 71.3 77,9 79,8 83,7 87,3 1908—1916 86,8 82,2 75,6 68,1 66,6 67,7 69,2 70,7 75,6 82,0 85,3 86,1 Zur Beantwortung dieser Frage müssen wir uns über die hei einem Malariarückfall in Erscheinung tretenden biologischen Pro- zesse des Erregers vor Augen halten. Ziemann nimmt an (p. 181), daß in solchen Fällen Malaria- keime schon . längere Zeit in einer Form im Körper sich fanden, welche gegen äußere Eingriffe, seien es Schutzkräfte, seien es Medi- kamente wie Chinin (Morgenroth!) widerstandsfähig waren. Es ist ja eine augenfällige Tatsache, die jeder, der sich längere Zeit mit dem Studium der Malariablutbilder befaßt, bestätigen wird, daß längere Zeit hindurch in fieberlosen, anfallsfreien Perioden alle Arten plasmodialer Entwicklungsgebilde, also neben Sphären auch Formen des agamen Vermehrungskreises beobachtet werden können. Ob diese letzteren, wie auch Mühlens und Külz anzunehmen glauben, imstande sind, eine, namentlich im Hinblick auf die Schnellig- keit der Rezidivauslösung nach mancherlei inneren Reizen, ein- deutige Erklärung zu geben, erscheint mir unwahrscheinlich, zumal für diese Auffassung ja auch ein experimenteller Beweis noch nicht erbracht ist. Seit S c h a u d i n n's grundlegender Beobachtung ist der bio- logische Ausdruck für die Auslösung eines Malariarezidivs die Mobili- sierung der im Ruhezustand im Knochenmark verharrenden Garaeto- cyten. Durch besondere Reizwirkung veranlaßt, schreiten die Gameten zur Parthenogenese. Bei diesem Vorgang überschwemmen die parthenogenetisch entstandenen Merozoite erneut die periphere 154 A. Bchaedel, ßiolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. Blutbahn, befallen die Erythrocyten und entwickeln sich nun zu Schizonten, die je nach ihrer spezifischen Entwicklungsdauer inner- halb zweier bis dreier Tage erneut durch Zerfall ihre Tochterzellen in die Blutbahn eintreten lassen, worauf es zu weiterer Autoinfek- tion kommt. Dieser agame Vermehrungsprozeß dauert nun eine Anzahl von Generationen hindurch weiter. Seine Zunahme ruft im Körper bei Erreichung einer gewissen, für den einzelnen befallenen Organismus verschiedenen Anzahl von Schizonten nach bestimmter Frist Schüttelfrost mit nachfolgender Temperaturerhöhung als Aus- druck der Körperreaktion hervor. Kommen durch den diesen Prozeß auslösenden Reiz die Sphären in größerer Zahl zur parthenogenetischen Entwicklung, so treten die äußeren Erscheinungen des Malariaanfalls naturgemäß auch rascher auf, Ist der die Parthenogenese auslösende Reiz schwächer, ver- mag er also nur eine geringe Anzahl von Parasitendauerformen aus dem Latenzstadium zu erwecken, so erfolgt die Körperreaktion viel langsamer. Hieraus folgert, daß die Intensität des Reizes direkt proportional der Anzahl der auslösbaren Gameten, mithin der Schnelligkeit der Rezidivbildung sein muß. Auf diese Weise erklärt sich denn auch die auffallende SchneUig- keit, hervorgerufen durch innere Faktoren. Die nur wenige Tage nach stattgehabter Reizwirkung erfolgten Rückfälle sind eben ein Ausdruck dafür, daß eine relativ große Anzahl von Gameten diesen Reizwirkungen erlagen und zur Parthenogenese schritten. Bei lang- sam verlaufenden Reaktionen sind entsprechend geringere Mengen von Dauerformen angegriffen worden oder angreifbar gewesen. Die Zahl der Gameten wird ja wohl nach einer Reihe von Rezidiven allmählich so zurückgegangen sein, vorausgesetzt, daß bei jedem Rückfall die therapeutischen Mittel in vollkommenster Weise zur Anwendung und Wirkung gelangten und die Parasitenformen keine allzugroße durch Züchtung erworbene Resistenzfähigkeit be- sitzen. Unerklärbar bleibt aber immer noch die, man könnte sagen, fast augenblicklich antwortende Rezidivauslösung auf stärkste Reize, wie sie Silatschak und Falta nach vermehrter Muskelarbeit, Gonder und Roden wald bei Affen nach kalter Dusche auf die Milzgegend oder Einspritzung von Pferdeserum und ich bei einem längere Zeit anfallsfreien, keinen positiven Blutbefund mehr zeigen- den Soldaten, der unerwartet eine schlechte Nachricht erhielt, be- obachten konnten. Zur Erklärung müssen wir annehmen, daß eben infolge der starken wechselvollen physischen und psychischen Be- einflussung die Gameten in derartig großen Massen aus ihren Ruhe- lagern sofort in Teilungsformen parthenogenetisch zerfallend, die periphere Blutbahn überfluteten, so daß die Körperreaktion unmittel- bar in Erscheinung trat. A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 155 Die Beantwortung der Frage nach den Ursachen der durch äußere — khmatische — Faktoren veranlaßten Malariarezidive fordert eine andere Überlegung. Für alle die physikalischen Vorgänge, die sich im Luftmeere abspielen, stellt die Sonne die letzte Ursache dar. Luftdruck, Temperatur, Bewölkung, Luftfeuchtigkeit u. s. w, sind direkte Funk- tionen des Sonnenlichtes. Ihre Grüßen geben umgekehrt Aufschluß über die Intensität der Sonnenwirkung. Die Veränderungen des Luftdrucks im Monatsmittel sind für unsere Gegend von so geringer Größe, daß ein Vergleich mit dem Auftreten von Rezidiven sich erübrigte; ebenso lassen andere metereologischen Faktoren, wie Niederschläge, Winde, eine Kor- relation wegen ihrer wenig einheitlichen, in Mittelwerte schwer zu- sammenfaßbarer Vergleichszahlen kaum zu. Regelmäßige vergleich- bare Verhältnisse geben uns erst der relative Feuchtigkeitsgehalt der Luft, die Bewoikungsgrade, die Sonnenscheindauer und vor allem die Temperatur. Die Schwankungen des Wassergehaltes der Luft sind bei ihrer zeitlichen Verteilung ja bedingt von anderen meteorologischen Komponenten, in erster Linie von der Lufttemperatur, sodann durch Winde und den Luftdruck, während bei der örtlichen Verteilung außer diesen Faktoren noch die gegebene Möglichkeit der Wasser- verdunstung in Frage kommt (Findel). Ihre Größe ist also eine direkte Abhängige dieser Faktoren, die wiederum Funktionen des Sonnenlichtes darstellen. Die Bewölkung vermindert in ausge- dehntem Maße die Wärmezufuhr. Nimmt sie hohe Werte an, ver- hindert sie also das Durchdringen des Sonnenlichtes, so vermag das Licht nicht in genügender Weise zu wirken. Berücksichtigen wir nun noch die Tatsache, daß eine Wolkenschicht nur die dunklen Wärmestrahlen stärker absorbiert (nach Findel 60%), während die kurzwelligen chemisch wirksamen, „leuchtenden'' Strahlen in viel größerem Maße durchzudringen vermögen (81 — 88 %), so können wir uns auch aus den festgestellten Beziehungen einen Schluß auf die Wirkungsweise des Sonnenlichtes gestatten. Danach scheinen die chemisch wirkenden Strahlen am hervorragendsten das aus- lösende Agens darzustellen. — In meinen Angaben (Tabelle V) habe ich das Mittel der Bewölkungsgrade aus den täglichen Beo])ach- tungszeiten von 7 Uhr vormittags, 2 Uhr nachmittags und 9 Uhr abends berechnet, mithin auch die Bewölkung für eine Zeit, da die Wirkung des direkten Sonnenlichtes für unsere geographische Breite ausgeschaltet ist, mit eingeschlossen. Die Bewölkung vermindert ja nicht nur die Wärmezufuhr von der Energiequelle des Weltalls, sie verhindert auch nach Sonnenuntergang durch Adsorption der Wärmestrahlen die Ausstrahlung der Erde in den Weltraum und wirkt auf diese Weise umgekehrt wärmeerhaltend in der Nacht. 156 A. Hchaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. Den Einfluß der Sonnenscheindauer hat Lenz in überzeugender Weise angeführt. Mir standen meteorologische Beobachtungen oder astronomische Berechnungen nicht zur Verfügung, indessen glaube ich nach meinen Beobachtungen annehmen zu dürfen, daß Vergleiche den Lenz'schen Ergebnissen gegenüber nicht nachge- standen hätten. Wenden wir uns schließlich dem Einfluß der Temperatur auf die Entstehung der Malariarezidive zu. Die Abhängigkeit ist äußerst stark hervortretend. Nur eine Erscheinung dürfte hier noch eine besondere Erklä- rung erheischen: Die Rezidivkurve erreicht bereits vor dem größten Temperaturwerte ihren Gipfelpunkt, eine Beobachtung, die, wie bereits dargestellt, u. a. auch von Lenz geteilt wird. Worauf mag diese Erscheinung zurückzuführen sein? Lenz gibt hierauf zur Antwort: „Die Temperaturen des Mai (bei denen er seine größte Rezidivzahl beobachten konnte) genügten bereits, um bei den Plas- modienträgern (wohl Gametenträgern !) das Rezidiv auszulösen. Später waren dann nicht mehr viel latente Kranke vorhanden, die ein Rezidiv bekommen konnten. Es handelt sich also um eine Er- scheinung der Auslese. Die Auslösung der Rezidive durch hohe Außentemperaturen ist der Ausdruck einer — selektionistisch zu verstehenden — Anpassung der Malariaplasmodien an die Flugzeit der Anopheles. Die Malariaplasmodien haben gar kein Lebens- interesse an der Schädigung ihrer Wirte, im Gegenteil, mit jenen würden auch sie selbst zugrunde gehen. Rezidive in kalter Jahres- zeit würden daher für die Erhaltung der Plasmodienstämme ganz zwecklos sein, weil eine Weiterverbreitung in jener Zeit doch nicht eintreten würde, da eben die Anopheles darfn nicht fliegen. So mußten also die Plasmodien durch die Allmacht der Naturzüchtung so gestaltet werden, daß sie bei hoher Außentemperatur Rezidive machen . . . Jene Plasmodienstämme hatten die größte Aussicht dauernd erhalten zu bleiben, welche während der kalten Zeit ihre Wirte von Krankheitserscheinungen freiließen und welche erst während der Flugzeit der Anopheles von neuem das Blut über- schwemmten." Die Häufigkeit der Rezidive in den Monaten Mai und Juni, im Vergleich zu ihrer Abnahme in den Sommermonaten scheint die Berechtigung dieser Annahme einer Selektion im Sinne von Lenz zu gewährleisten, welcher Ansicht ich auch noch durch eine andere Erscheinung bestärkt wurde. Allerdings müssen wir immer berück- sichtigen, daß meinen Studien nur die Beobachtungen zweier auf- einander folgenden Jahre zugrunde liegen. Es ist in der letzten Zeit eine auffallende Tatsache, daß bei den längere Zeit in hiesiger Lazarettbehandlung befindlichen Kranken, die an schwersten Tropicafieberanfällen (mit Siegelringformen und A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 157 Halbmonden im Blute) litten, die Erscheinungen der Tropica seltener werden und die typischen Erregerstadien ganz vermissen lassen, um bei einem späteren Rezidiv im Blutbilde die gewöhnlichen Formen der Tertiana zu zeigen. An der Fieberkurve lassen sich derartige Umschläge in einen anderen Malariatypus zwar nicht er- kennen, da die Anfälle gewöhnlich nur einmal, äußerst selten nur zweimal in größeren Zwischenräumen repetieren. Kur die mikro- skopische Untersuchung zwingt zu dieser Annahme. Auch bei Mannschaften, die sich längere Zeit in Deutschland oder an der Westfront, also kälteren Klimaten aufhielten, auf dem Balkan aber an schwerster Perniziosa litten, wird nicht selten ein Rezidiv mit allen typischen Erscheinungen der Malaria tertiana beobachtet. Eisner hat ähnliche Veränderungen feststellen können. Er sah häufig im Frühlingsbeginn eine Tertiana auftreten bei Patienten, die im Herbst eine Tropica hatten. Es scheint also, daß die Malaria tropica sich im Laufe der Zeit in die benigne Malaria tertiana sozu- sagen „umgewandelt" hat — vorausgesetzt, daß die zur Unter- suchung gekommenen Fälle nicht etwa Mischinfektionen beider Arten, sondern ursprünglich nur reine Perniziosainfektionen ge- wesen sind. Dies ließ sich im allgemeinen aber in unseren Fällen nur schwer feststellen. Mischinfektionen wurden im einzelnen be- obachtet, wie diese im speziellen verliefen, vermag ich heute nicht anzugeben, da mir leider Aufzeichnungen darüber fehlen und die betreffenden Patienten mittlerweile zur Entlassung gekommen sind. Immerhin ist das Zurückgehen der Tropica bei unseren Kranken auffallend. Die typischen Halbmonde verschwinden in kürzester Zeit, während Tertianagameten sich als sehr viel resistenter er- weisen. Eine „Umbildung" der schweren perniziösen Form in die in der Regel gutartig verlaufende Tertiana, bei Ablehnung einer ur- sprünglichen Mischinfektion ist von M. P. Armand-Delille (Re- marques sur les aspects parasitologiques du paludisme contractees en Macedonine C. R. t 165 Nr. 5) und anderen französischen Militärärzten bei den französischen Truppen in Mazedonien eben- falls beobachtet worden. Wurtz, welcher in Frankreich speziell mit der Behandlung der Malariakranken aus Mazedonien betraut ist, konnte das gleiche feststellen : Das PlasmocUnnf virax hatte das Plasmodium immacidatum {= falcipaniri)) völlig verdrängt. Eine Form, die noch im Sommer 1916 häufig beobachtet wurde, war im folgenden Jahre gänzHch verschwunden. Nur der Erreger der pro- gnostisch günstigen Malaria tertiana konnte gefunden werden. Wurtz erscheint es also, als wenn beide Erreger auseinander her- vorgingen. Ob diese Erscheinung die Ansicht Laveran's bestätigen kann, daß man in den beiden Typen [PL virax und PL imiitacalatitm) es nur mit zwei verschiedenen Varietäten derselben Spezies zu tun 158 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. habe, will ich nicht behaupten. Die Tatsache gibt aber genug zu denken und regt zu weiteren, vor allem experimentellen Forschungen an. Die Variabilität der Plasmodien scheint ja auch durch die ebenfalls in der Pariser Akademie dei- Wissenschaften zur Erörterung gebrachten Tatsache bestätigt worden zu sein, wonach im Institut Pasteur die Übertragung des Erregers der menschlichen Malaria auf den mit spezifischen Hämatozoen {PL Kochii) ausgestatteten Anthropoiden, den Schimpansen, gelungen sei (Sur la sensibilite du chimpanse au paludisme humain. C. R. t. 166 Nr. 1). Galt es doch seither als feststehende Tatsache, daß jede Affengattung ihren eigenen Malariaerreger besäße, der nach Ferni, Lumbao und Gonder niemals auf andere Affengattungen übertragbar sei. Genug, die — experimentell zu lösende — Frage der „Um- wandlung" des PL immaculatum in das PL vivax könnte nur durch eine rein selektionistische Annahme erhärtet werden. Da eine In- fektion nur bei einer hohen Temperatur (ungefähr um 25" C.) möglich ist, so ist seine Weiterentwicklung in dem auf niedere Temperatur gebrachten Organismus nicht möglich. Der Kampf ums Dasein zwingt den Erreger zu einer Umwandlung seiner Eigenschaften in die bei niederen Temperaturen (15 — 18" C.) leicht vegetierfähigen Plasmodienzustände. Ich habe diese theoretische Auseinandersetzung nur aus dem Grunde eingefügt, weil so ausgezeichnete Malariaforscher wie Zie- mann und Mühlens einer Anpassungsmöglichkeit der Plasmodien recht wenig zugänglich zu sein scheinen. Die Tatsache des Rückgangs der malignen Art des Wechsel- fiebers in unseren Klimaten gestattet uns die Erwartung einer günstigen Prognose für die Malaria in unserer Gegend. Tropica- Infektionen dürften hier als ausgeschlossen zu erachten sein. Um so mehr ist aber der Kampf gegen die in unseren Klimaten ihre biologischen Entwicklungsbedingungen überall findende Malaria tertiana geboten. Und ich glaube, daß meine Erörterungen die Wirkungen der inneren und äußeren Faktoren uns ein wichtiges Hilfsmittel in diesem Kampfe anzeigen. Neben der unausgesetzten Blutkontrolle soll auch das Experi- ment zur Anwendung kommen. Längere Zeit befund- und fieber- freie Kranke dürften nicht eher aus der Lazarettbehandlung ent- lassen und der menschlichen Gesellschaft zugeführt werden, bis eine künstlich bewirkte Rezidivsetzung sich als negativ erwiesen hat. Zu diesem Zwecke sind ja ähnlich der v. Pirquet'schen Tuberkulinreaktion schon Versuche gemacht worden (Bauer, Thall er v. Draga). Ließe es sich nicht ermöglichen, die als klinisch geheilt gelten- den Malariarekonvaleszenten etwa durch Vornahme der aus militär- A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 1 59 hygienischen Gründen ohnedies nötigen Tj^phusschutzimpfung im Frühling in warmer, trockner, lichtvvirkender Zeit einer Kontrolle zu unterziehen, oder, was vielleicht noch zu besseren Ergebnissen führen würde, die Rekonvaleszenten einer ausgiebigen Sonnen- bezw. Höhensonnen- oder Röntgenbestrahlung der Milz, der Leber, der Extremitätenknochen — Knochenmark! — (über die Reizung des Knochenmarks durch Röntgenbestrahlung geben Anhaltspunkte die Arbeiten von Kurt Ziegler und G. B. Gruber) zu unter- werfen? Die bei einem Rezidiv übergetretenen Plasmodienformen sind ja auch mittels der bekannten therapeutischen Mittel wirk- samer zu bekämpfen als die resistenzfähigen Dauerformen. Das sind allerdings Fragen, die der Biologe nur aufwerfen kann, deren Bedeutung und Wichtigkeit aber vielleicht von dem einen oder anderen Kliniker anerkannt und einer Prüfung unterzogen werden mag. Die Gefahr der Weiterverbreitung der Malaria in unserem Vaterlande ist groß. Anophelinen sind fast überall vertreten. Wo sie bis heute noch nicht gefunden werden, bedarf es nur einer ein- gehenden Nachforschung; ihre biologischen Entwicklungsbedingungen sind fast überall gegolten. Jhre Vernichtung ist auf die verschie- denste Weise angestrebt, sie hat schon viel Günstiges gezeitigt, keine Methode vermag sie jedoch endgültig auszuschalten. Lassen wir uns aber trotzdem in diesem Bestreben nicht beirren! Die ge- meinschaftliche Bekämpfung von Erreger und Überträger der Malaria wird zu einer Verminderung, und hoffentlich einer Beseitigung dieser schweren Gefahr für unser Vaterland führen. Literatiu'verzeichnis. Bauer, G. Über Mobilisierung von Malariaparasiten im Blute. W. Kl. W. Nr. 4, 1917. Berichte der iSitzung der vereinigten ärztlichen Gesellschaften zu Berlin vom 21. 2. 17 Ref. M. m. W. Nr. 10, 1917, „ 7. 3. 17 „ M. m. W. Nr. 12, 1917, „ 24. 10. 17 „ M. m. W. Nr. 46, 1917. — der Sitzung des Vereins für innere Medizin und Kinderheilkunde zu l>erlin. Ref. M. m. W. Nr. 49, 1917. — über die Bitzungen der Akademie der Wissenschaften in Paris. Die Malaria in Mazedonien. Ref. M. m. W. Nr. 40, 1917 und Übertragung der mensch- lichen Malaria auf den Sehimpanseu. Ref. M. m. W. Nr. 43, 1917. Doflein. Protozoenkunde. Jena 1909. Erlaß des Preußischen Älinisteriums des Innern vom IG. 1. 17 Ref. M. m. \V. Nr. 4, 1917. Findel, H. Wärmeökonomie. Lehrbuch der Militärhygiene, Bd. I, Berlin 1910. Gruber, G. B. und Schaedel, A. Praktische und theoretische Ge.sichtspunkte zur Beurteilung der Bazillen-Ruhr. M. m. W. 1918. Gruber, G. B. Über die Beziehungen von Milz und Knochenmark zueinander, ein Beitrag zur Behandlung der IMilz bei Leukämie. Arch. f. exp. Patho- logie und Pharmakologie, 190S, Bd. 58. 38. Band 12 j 60 R- Stümper, Formicoxenus nitidulus Nyl. V. Heinrich. Mischinfektionen und Latenzerscheinuugen der Malaria. W. kl. W. Nr. 42, 1917. . Jahresberichte des Physikalischen Vereins zu Frankfurt a. M. für die Rechnungs- jahre 1907— 191G. Frankfurt a. M. 1909—1917. Jastrowitz, H. Zur Biologie des Tertianafiebers. D. m. W. Nr. 43, 1917. Kirschbaum. Zur Epidemiologie der Malaria. M. m. W. Nr. 43, 1917, Feldärzt- liche Beilage. Kißkalt, K. Über Malariarezidive D. m. AV. Nr. 1, 1918. Kolle, W. und Hetsch, H. Die experimentelle Bakteriologie und die Infektions- krankheiten. 3. Aufl., Berlin und Wien 1911. Külz, L. Kriegsmalaria. M. m. W. Nr, 4, 1917. Lenz, F. Malaria in malariafreier Gegend. M. m. W. Nr. 12, 1917. — Erwiderungen auf die Bemerkungen von Prof. Mühlens. M. m. W. Nr. 2;"), 1917. Linke, F. Berichte des meteorologisch-geophysikalischen Instituts zu Frank- furt a.M. und seines Taunusobservatoriums. Nr. 2, 1914/15, Braunschweig 191Ci. Mühlens. Beobachtungen über Malaria in raalariafreier Gegend. Bemerkungen zu Lenz, d. M. m. W. Nr. 12. M. m. W. Nr. 25, 1917. Olpp. Über Moskiten im Tübinger Bezirk. Ref. M. m. W., 1917. — Richtlinien zur Malariabehandlung und Malariavorbeugung. Schilling, C. Malaria und Selbstbeobachtung. D. m. W. Nr. 45, 1917. Silatschek, K. und Falta, K. Über Neosalvarsan und intravenöse Chinin- behandlung der chronischen Malaria. M. ra. W. Nr, 3, 1917. Thaller, L. v. Draga. Die experimentelle Aktivierung latenter Malaria. W. kl, W. Nr, 4, 1917. Werber, H. Die Malaria im Osten und ihre Beeinflussung durch die Besonder- heiten des Krieges nebst Bemerkungen über die Anophelenbiologie und Malaria- therapie. M, m, W. Nr. 42, 1917. Ziegler, I. und König, W. Das Klima von Frankfurt a. M. Frankfurt 1898 (mit Nachtrag 1901). Ziegler, K. Experimentelle und klinische Untersuchungen über die Histogenese der myeloiden Leukämie. Jena 1906. Ziemann. Die Malaria. Fünfter Band des Handbuches der Tropenkrankheit«n. Herausgegeben von C. Mense, 2. Aufl., Leipzig 1917, Formicoxenus nitidulus Nyl. I, Beitrag. Von Robert Stümper, cand. ing. ehem., Luxemburg (z. Zt. Genf). Literatur. 1. G, Adlerz. Myrmecol. Studier I, Kongl. Vetenskap. Akad. Förhandlingen, Stockholm 1884. 2. A. Forel, Les Fourmis de la Suisse 1872, p.352ff. 3. id. Etudes myrmecologiques en 1886. Bull. soc. Vand. d. Sciencs nat, p, 131 ff. 4. Charles Janet. Rapports des animaux myrmecophiles avec les fourmis, 1897, p. 54—56. 5. E. Wasmann. Gesammelte Beiträge in „Gesellschaftsleben der Ameisen'', 1915: (1891—1915). 6. W. M. Wheeler. Ants 1910 (Chapter XIII: Compound Nests). Weitere Literaturangaben im Text. R. Stümper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 161 Die Lebensweise von FoDnicoxenus nitidifbts ist größtenteils noch in tiefstes Dunkel gehüllt. Diese Ameise verbirgt ihre Ge- wohnheiten eifersüchtig im Innern der großen Haufen von Foinnica rufa L. und For urica pratensis de Geer. Dazu kommt ihre spora- dische Verbreitung, so daß man versteht, daß selbst Forscher wie Forel, Adlerz u, a. m. nur Streiflichter in dieses Dunkel zu werfen vermochten. So schreibt denn auch Forel im Jahre 1915 von dieser Ameise: „Sitten noch wenig bekannt ')." Über sie wissen wir bis jetzt sehr wenig: einige Tatsachen über das Vorkommen und über die Beziehungen zur Wirtsart. Über die Nahrung dieser inter- essanten Gastameise sowie über die intimere Natur des Gastver- liältnisses sind wir jedoch vollkommen im Unklaren. Daher dürften einige Beobachtungen und Versuche, die ich über diese Ameise zu machen das Glück hatte und die neues Tatsachenmaterial bringen, sowie altes ergänzen resp. bestätigen, nicht ohne Interesse sein. Über den springenden Punkt: das Zusammenleben so verschiedener Arten konnte ich leider nur unvollständige Untersuchungen an- stellen, so daß ich bis auf weiteres von diesem wichtigen Kapitel Abstand nehmen und mich auf anderes Material wie Nestbau, Nah- rung u. s. w. beschränken muß. Diese Zeilen bilden also eigentlich ein Prodrom, dem weitere Arbeiten folgen sollen. I. Kurzes Lebensbild. An Stelle einer langatmigen historischen Einleitung will ich die bisher bekannten Tatsachen summarisch darstellen und verweise auf die oben angegebene Literatur. Die „glänzende Gastameise" war früher irrtümlicherweise unter dem Namen Stenamnm l]'estiroodi W est \\\ in der myrmekologischen Literatur bekannt. Stenamma ist nur ein zufälliger Einmieter bei fremden Ameisenarten. Andre und Adlerz klärten die Verhält- nisse und begründeten den Namen Formicoxenus nitichdas für die kleine Myrmicide, die gesetzmäßig bei Formica rufa und pratensis lebt"-). Das Verbreitungsgebiet dieser Gastameise erstreckt sieb über Nord- und Mitteleuropa, so wurde sie gefunden in Schweden (Lit. L), in Holland, Luxemburg, Rheinprovinz, Tirol (Lit. V), in der Schweiz (Lit. H und HI), in Frankreich (Lit. IV) und a. a. 0. Jedoch ist die Verbreitung keine einheitliche, sondern vielmehr eine lückenhafte, diskontinuierliche. Ein besonderes morphologisches Merkmal dieser Gattung ist das ergatoide Männchen (siehe weiter unten !). , 1) A. Forel. Die Ameisen der Schweiz. Bestimraungsschlüssel. Boil. d. Mitl. Schweizer Ent. Gesellsch. 191;"), p. 18. 2) Wasmann faiul sie einmal hol 7'\ />voMvVv(/r/ (in Luxemburg). Lit. \', p. 2r)7. ]2'' 162 E- Stümper, Fonnicoxenus nitichdus Nyl. Die Haufen der großen Wald- resp. Wiesenameisen bieten den kleinen Inquilinen schätzenswerte Vorteile wie Schutz, Unterschlupf, Wärme u.s.w., so daß wir uns das Vorkommen daselbst leicht final erklären können. Die natürliche, primäre Ursache dieses Kommen- salismus ist einstweilen noch in hypothetisches Dunkel gehüllt. Die Beziehungen zur Wirtsameise sind völlig indifferente; Forniicoxemis wird einfach von dieser ignoriert. Ausnahmsweise kommt es wohl zu minder friedlichen Zusammenstößen, die jedoch sofort beendigt sind, da die Gastameise bei der geringsten Berührung mit Fremdlingen z.u dem bekannten Verteidigungsmittel „Sichtotstellen" greift. Haupt- ciiarakterzüge von FonnicoxeuKs sind Schnelligkeit und Behendig- keit. Rastlos, die Antennen in steter zitternder Bewegung, durch- eilen sie — Männchen, Arbeiter wie Weibchen — die Gänge der Wirtswohnung. Ihre Nester bauen sie in die Säulen und Wan- dungen des Wirtshaufens; es sind kleine, napf förmige, aus feinem Material gebaute Höhlungen, die Wasmann mit Vogelnestern in Miniatur vergleicht. Dieser Forscher fand einmal eine kleine Kolonie in dem leeren Larvengehäuse von Cetonia floricola. Adlerz traf Nestkammern von Formicoxenus in den Spalten eines morschen Eichenstammes an, der einem r?//a-Bau als Unterlage diente. Bei Nestwechsel begleitet die Gastameise — gleich andern Synoeken wie Stemis-, ThiasopJiila- kvieu — ihren Wirt zur neuen Wohnung. Zur Paarungszeit sieht man häufig Kopulationsversuche der erga- toiden Männchen, die sich dabei krampfhaft an das Weibchen an- klammern. Sie umfassen das Stielchen der Trägerin mit iln-en Mandibeln und lassen sich so, halb reitend, ins Schlepptau nehmen (Lit. I, V, VI). Was die natürliche Nahrung der Gastameisen ist, war bis jetzt unbekannt. Jedenfalls lassen sie sich nicht — wie Leptothorax Emersoni Wh eel. von Mijrmica hrevinodis — von den Wirtsameisen füttern. Forel gab ihnen zerquetschte Larven, die sie kaum an- rührten, während sie verdünntes Zuckerwasser, das Wasmann ihnen reichte, gleich andern Ameisen, aufleckten. Die Lebensbeziehungen dieses interessanten Xenobionten stehen ziemlich isoliert im Ameisenreiche da. Wir kennen einige analoge Fälle, die jedoch größtenteils noch unerforscht sind. Die Literatur^) berichtet über folgende myrmekophile Ameisen: Formicoxeims nitidulus Nyl. bei Formica rufa u. pratensis Europa, Formicoxenus corsicus Em. „ ?? Corsica, Formicoxenus Raroiixi kr\i\. „ Leptothorax iinifasciatus Frankreich, 3) Lit. V, S. 8a9ff. und Lit. VL S. 4;!0ff. Siehe aiioh Escherich, Die Ameise IL Aufl. K. Stiinij)er, Formicoxemi,s mtidnlus Nyl. Lbi) {?)Pharota Sicheli Rog. bei ?? Spanien, {?)Phacota Nonarheri Em. „ Monomori/nn,'^t(b?u'ti(//iiii Algerien, SifoUna Lamae Em. „ ?? Italien, Mfiriiiica myrDioxeim For. „ Myrmica levlnodis Schweiz, Si/nnifi/rmica ChamherUni Wheel. bei Myrväca mulica N.-Amerika, Leptothorax Emersoui Wheel. bei Myrmica brevinodis v. canadensis N.-Amerika, Leptothorax ylaciaUs Wheel. bei Myrinica brerinodis v. alpina N.-Amerika. Synnnyrniira chamberlini nähert sich morphologisch nnd bio- logisch der „glänzenden Gastameise". LeptotJiorax Emersoni und ylaciaUs bilden Übergangsformen zu den echten Gästen (Symphilen). Über die Lebensweise der anderen angeführten Arten sind wir noch im Unklaren, ein hübsches Feld für weitere Forschungen! Es stellt sich hier die Frage: welches sind die Unter- scheidungsmerkmale der my i'niekophil en Ameisen von den parasitischen und dulotischen? Diese drei Kategorien reihen sich in die soziale Symbiose (oder Myrmekophilie im weiteren Sinne) Wasmann's ein, sie bieten jedoch eine Reihe von Übergangsformen, so daß eine scharfe Tren- nung sehr schwierig ist. Die Natur läßt sich eben einmal nicht schablonenartig zergliedern. Die parasitischen und dulotischen Ameisen sind nach Wasmann, Emery und Wheeler alle jene, die entweder temporär oder permanent in gemischten Kolonien leben, wobei nur die dulotischen ihre Hilfsameisen durch Puppenraub gewinnen. Zur besseren Unterscheidung zwischen diesen Ameisen und den myrmekophilen Arten müssen wir etwas weiter zurückgreifen. Forel (Lit. II) gruppierte die Symbiose zwischen Ameisen in zusammengesetzte Nester und gemischte Kolonien, wobei in dem ersten Falle die fremden Arten nur be- nachbart sind und in dem andern die Komponenten sich zu gemein- samer Kolonie mischen. So fallen die myrmekophilen Ameisen in die erste Gruppe. Da neuerdings Wheeler gezeigt hat, daß zwischen beiden Kategorien Übergänge vorkommen und zwar Lejjto- thorax Emersoni und L. ylaciaUs. so verliert diese Einteilung ihren Wert und man ist geneigt nach andern Unterscheidungsmerkmalen zu fahnden. Wasmann*) nimmt hierzu zu der Art der Kolonie- gründung Zuflucht. Weibchen mit abhängiger Koloniegründung sind als parasitisch und dulotisch zu bezeichnen, je nach den bio- logischen Besonderheiten während der Koloniegründung; sind die 4) Wasmanu, Nr. 170, ö. 685ff. 1B4 i^- >Stnmper, Formicoxemin n/tidiilus Nyl. Ameisen, die mit andern Ameisen in Symbiose leben, in beziig auf ihre Koloniegründung unabhängig, so haben wir es mit myrme- kophilen Arten zu tun. Ob sich nun aus dem zusammengesetzten Nest eine gemischte Kolonie bilden kann, hängt von dem Grad der Verwandtschaft der beiden Komponenten ab, da bei solcher eine nähere soziale Symbiose, eventuell sogar Erziehung der Brut der einen Ameise durch die Arbeiterinnen der anderen Art erfolgen kann. Diesem Verhältnis nähert sich die oben genannte Lepto- thorax-Ai't. So verstehen wir, daß möglicherweise aus einem Gastverhältnis sich allmählich permanenter sozialer Parasitismus gebildet haben kann, wie dies Was mann an der Leptot/iorax-Gru\iY>e näher ausgeführt hat. Forniicoxcnus nitidukis ist also ein typischer Myrmekophile und zwar speziell eine Synoeke (indifferent geduldeter Einmieter). • II. Zur Morphologie der Oastameise. Der typische Formiciden-Trimorphismus — in diesem Falle ist nicht der intrasexuale Polymorphismus (der Ameisen- Weibchen), sondern der intraspezifische Polymorphismus im weiteren Sinne ge- meint — ist bei Formicoxeims nitidulus gestört und zwar durch das extrem ergatoide Männchen'^) einerseits und durch die ergatogynen Übergangsformen andererseits. W a s m a n n kommt auf Grund seines Sammlungsmaterials zu folgenden Resul- taten (L. y, p. 257): ,,. . . Die ergatoiden Männchen haben zwar gewöhn- lich Ocellen, aber manchmal sind dieselben teilweise oder ganz rudimentär. Bei Linz a. Rh. fand ich im September 1893 unter den For)nicox€)lus-Mhn\^Qhen eines und desselben rufa-WsiMienB Exem- plare mit gutentwickelten, mit rudimentären und mit ganz fehlenden Ocellen. Ferner gibt es zwischen den Weibchen und den Ar- beiterinnen alle möglichen Übergänge. Neben den normalen, größeren, meist dunkler gefärbten geflügelten Weibchen (Macrogynen) finden sich in allmählichen Zwischenstufen kleinere, heller gefärbte ge- flügelte Weibchen (Microgynon); beide mit Ocellen. Die Microgynon, die kaum größer als die Arbeiterinnen sind, leiten zu letzteren über durch Individuen mit rudimentären Flügelansätzen (Über- gänge zur Brustbildung der Arbeiterinnen) und Stirnocellen, An letztere schließen sich wiederum solche an, die vollkommen die Brustbildung der Arbeiterin haben, aber 3,2 oder 1 (häufig un- symmetrisch gestellte) Ocellen. Die normalen Arbeiterinnen end- lich haben keine Ocellen." Ich fand diese Befunde an meinem 5) Das Formicoxeims-M.&\mch.Qi\ unterscheidet sich hauptsächlich vom Arbeiter durch seine 12gliederigen, leierförmig gekrümmten Antennen (Weibchen 11 Glieder) und durch ungezähnte Mandibeln. K. 8tuniper, Foruiicoxcji.us iiitiduhis Nyl. 165 Fig. 1 Fig. 1 u. 2. Fig. 1 ^, Fig. 2 $ von Formico- xenus nitidulus. Vergr. 8:1. (Photogramm W a s ra a n n .) Fig. 3— 10. Fig. 11. Übergangsserie von $ zum g. Statistische Karte des Formico- xenus -(^eh\eies von Neuenstadt. Px = Pratensis-Haxiien. By =: Rufa-E-scüien. 166 1^- t^tumper, Formico.ccnus ititidulua Nyl. Neuenstädter Material bestätigt und gebe anbei diese Tatsachen zeichnerisch wieder. Das Photograram (Fig. 1 und 2), das ich der Liebenswürdig- keit des Herrn Was mann verdanke und wofür ich ihm meinen besten Dank ausspreche, veranschauhcht klar den Ergatomorphismus des Männchens. Fig. 1 = Formicoxenus-MimuchQn und Fig. 2 = der Arbeiter. Fig. 3—10 stellen die polymorphen weiblichen Formen dar. Vom kleinen Arbeiter ohne Ocellen kann ich an meinem Neuenstädter Material an die 10 Zwischenstufen bis zum ge- flügelten normalen Weibchen unterscheiden. Als be- sonderes Merkmal habe ich die geringe Anzahl der kleinen Arbeiter gefunden, sodann die große Zahl der Ergatogynen- Mischformen; diese leiten, in bezug auf die Thoraxform und die -Färbung, in unmerklichen Stufen zur Macrogyne über. Fig. 3 ist der kleine, ocellenlose Arbeiter, Fig. 4, der große Ar- beiter mit Stirnaugen. Fig. 5 — 7 sind die ergatogynen Mischformen ; die allmähliche Einschiebung des Scutellum und des Metanotum ist besonders hübsch zu ersehen. Fig. 8 ist die schmalrückige, mit rudimentären Flügelansätzen versehene Microgyne. Fig. 9 das nor- male entflügelte Weibchen und Fig. 10 die geflügelte Macrogyne. Diese atypischen Formen bilden ein ausgezeichnetes Prüffeld für unsere naturphilosophischen Spekulationen, die im Kapitel: Zur Phylogenese der Gastameise näher ausgeführt werden. * III. Forschiiiigsmethode. Forinicoxenus nitidulus ist ein häufiger Gast der zahlreichen rafa^ und pratensis-Kolomen, die die Südostausläufer des Berner Jura bevölkern. Ein S^/jmonatlicher Aufenthalt in Neuenstadt (Bieler See) gestattete mir einen tieferen Einblick in die biolo- gischen Geheimnisse dieser interessanten Gastameise. Eine hübsche Reihe von Beobachtungen veranlaßte mich das Formicoxenus-Gehiei von Neuenstadt genauer zu untersuchen. Ich griff hierzu zu Was- mann's Methode der Ijomechtisa-V aeuAogynen-Theovie, nämlich der kartographischen Fixierung. Beifolgende statistische Karte (Fig. 11), in welcher die betreffenden Kolonien in chronologischer Reihenfolge eingetragen wurden, erläutern die folgenden Zeilen. Was die nähere Beobachtungsmethode anbetrifft, so bevorzugte ich natürliche Funde und griff' nur notgedrungen zum Experiment, wobei ich Lubbock-Nester, Gipsarena und einfache Holz- resp. Blechschachteln verwendete. E. St.umjjer, Forinicoxcuus nitidulus Nyl. 167 IV. Beobaclitiiiigeii und Versuche aus dem Neuenstädter Forniieoxetius-^^z\Y\. Insgesamt wurden 22 Ameisenhaufen untersucht; und zwar er- wiesen sich 19 als Formicoxenns-\\^\i'\^ und 3 als Gastameisen-frei (7, 14, 17) Es waren 15 Pratensis -'B.?i\\ien und 7 /7. 38. Band 13 176 R. Stümper, Formicoxentis nitiäulus N_yl Ameisenart Ergatomorphe : Inzucht Fortnicoxemis nitidulus Nyl . . . . Sijmmiirmka chamherlini Wh. ( 'nrdioco)td/jla- Arten (stnufhiiloff/ Fw. u. s. w.) ' . . . Ponera eduardi For Ponera punrtatissiina Rog Ponera ergatandria For Anergates atratuhis Schenk, . . . Polyergus rufesccns Latr Ilarpagoxenus sichlaevis Nyl. Lcptothorax acervorum F Leptothorax Emersoni Wh Leptothorax glacialis Wh u. s. w. d^cf u. ?? ^d (u. ??) d^c/ dd dd dd dd u. ?? $$ $$ s$ S? ?? obligatoriscli id. id. ■ id. id. id. id. fakultativ id. id. id. id. Es sind in obiger Tabelle die ergatogynen Mischformen mit in Betracht gezogen. Über die näheren diesbezüglichen Verhältnisse von Wheeleria, Epoecus, Sympheidole, Epijjheidole, Anergatidesu.Si.m. bedürfen yvir noch weiterer Forschung. Die obige inkomplette tabellarische Übersicht berechtigt uns ohne Zweifel zur Schlußfolge- rung eines kausalen Zusammenhanges zwischen dem Ergatomor- phismus und der Inzucht^*). Mit dieser Erklärung haben wir den Entwickelungsprozeß der Ergatomorphie vom unsicheren Boden der Hypothesen auf den festen Grund tatsächlicher, noch aktuell wir- kender Faktoren geführt. Diese Methode ist von nicht zu unter- schätzendem Vorteil und wir lesen über sie folgende Zeilen ^^) : „ . . . le naturaliste'qui croit en la Variation indefinee de l'espece, peut et doit se demander sous quelles influences les etres vivants out acquis leur Organisation actuelle, il est amene ä penser que les causes qui ont agi autrefois agissent encore aujourd'hui ; il n'a aucune raison de supposer que notre planete joue un rCAe privilegie dans l'univers, que la nature qui nous entoure n'a d'autre raison d'etre que de servir de cadre ä l'homme et que l'epoque oü nous vivons differe essentiellement des epoques passees; il doit rechercher les causes naturelles des transformations produites et peut esperer que la connaissance du present Faidera ä penetrer les mysteres du passe." 14) Für die ergatoiden Weibchenf ormeu kommen noch andere Momente in Betracht, die der primären Ursache der Inzucht aber nicht den Rang ab- laufen. 15) Ledere du Sablon, Les incei-titiides de la Biologie, 1914, S. 41. K. Stninper, Formicoxenus nitidulas Nyl. 177 Wir sehen in den ergatoiden Männchen von Formicoxenus^^) iiitidiilus eine Endfunktion eines natürHchen Entwickhmgsprozesses, und wir müssen suchen durch die Differentiah-echnung der aktuellen Größen die Funktion möglichst klar auszudrücken. Für die Gast- ameise gestaltet sich der Entwickelungsgang, dessen Basis die In- zucht ist, nun folgendermaßen: a) Als grundlegender Faktor für das Zustandekommen der ergatoiden FonnicoxenusMMinchen nehme ich innere organische Eigentümlichkeiten seiner Vorfahren an. Als Stammform der For- inicoxemis kommen Leptothorax resp. Leptothorax-Ahnen in Betracht. Leptothorax ist im baltischen Bernstein (unteres Oligocän) schon mit fünf Arten vertreten^'); man kann somit die Differenzierung der Lep^o^/?ora.r-Formengruppe als posttertiär bezeichnen. Die Annahme einer gewissen Prädisposition ist nichts mystisches, sondern eine reelle Tatsache, deren heutiger Ausdruck die geringe Verschiedenheit des W^eibchens und des Arbeiters, sowie eine bestimmte Tendenz zu einer polymorphen Auflösung sind (z. B. Leptothorax acervorum). Diese Grundlage stellt somit den Anknüpfungspunkt zu einer Entwicklung der ergatoiden Männchen von Formicoxenus dar. Da die Variabilität eine primordiale Eigen- schaft des lebenden Protoplasmas ist, könnte man diesen ersten Faktor darauf zurückführen. Ich unterlasse es hier aus dem ein- fachen Grunde einer besseren Übersicht. b) Als direkter treibende r Faktor kommt sodann die In- zucht in Betracht; diese Begattungsweise übt einen unmittel- baren Einfluß auf die Keimesanlagen aus, der die ergatomorphe Tendenz auf die Männchen übertrug. Die schädliche Wirkung der Inzucht ist in der Zoobiologie wohl allgemein angenommen; wir begreifen also, daß sie einen schädlichen Charakter wie die Ergato- morphie, die die normale Befruchtungsweise gänzhch verdrängt, ausbilden kann. Während bei einer selektionistischen Erklärungs- weise die Inzucht als sekundäres Produkt auftritt, und zwar in diesem Falle als eine „Überentwicklung" im Sinne Dahl's, kommt ihr in unserer Hypothese eine primär dirigierende Rolle zu. c) Außer dieser direkten Wirkung der „Adelphogamie", gibt sie noch zu einem zweiten akzessorischen Einfluß Anlaß. Es tritt bei einmal entstandenem Dimorphismus des Formicoxenus- IQ) Es liegt mir fern, alle in der Tabelle angegebenen Konvergenzfälle nach ein und demselben Schema erklären zu wollen. Allen ist jedoch ein Faktor ge- meinsam: die Inzucht; die weitere Differenzierung des ergatomorphen Cha- rakters hängt, wie wir sehen werden, auch von sekundären Einflüssen ab. 17) W. M. Wheeler. The Ants of the Baltic Amber. Schriften der Phys. Ökonom. Gesellsch. zu Königsberg 1915 (S. 4 und ü3ff.). 37* |7(S K. 8tuniper, Forniicoxeniis nitidulus Nyl. Männchens ein gewisses selektionistisches Moment in Kraft und zwar in Gestalt der physiologischen Segregation ^^), dieser Entwicklungsfaktor wirkt positiv, indem er durch Auto- mixis die ergatomorphen Charaktere häuft und negativ, indem er die vernachlässigten geflügelten Formen aus- merzt. Ob die For7nicoxenns-Mm\Y\Q\\ew nun durch eine sprungweise Variation oder durch langsame, kontinuierliche Entwickelung ent- standen sind, ist sich gleich. Die Hauptsache ist jedenfalls, die In- zucht als wirkenden Faktor angenommen zu haben. Möglicherweise kommt der halbparasitären Lebensweise der Gastameisen auch ein modifizierender Einfluß zu. Fassen wir somit die phylogenetischen Resultate kurz zusammen, so finden wir zuerst den folgenden hypothetischen Stammbaum von Formicüxeniis nitidulus : Leptothorax-Y oviahvan Formicoxcnun Heutige Leptothorax-Yovxnen. Fig. 14. Sodann haben wir den modifizierenden Einfluß der Inzucht an einem hübschen Beispiel klargelegt. Zum Schluß ziehen wir die Folgerung, daß bei evolutionstheoretischen Betrachtungsweisen nicht ausschließlich eine oder die andere Richtungstheorie ausreicht, sondern daß alle diese Theorien unter dem Namen Naturgesetze sich gegenseitig unterstützen und ergänzen. Anmerkung bei der Korrektur: Ich habe mittlerweile in Erfahrung gebracht, daß der variationsbildende Einfluß der Inzucht durch ein hübsches experimentelles Beispiel an Vanessa levana-prorsa zu Zürich klargelegt wurde. 18) Roman es, J. T. Physiological selection 1885 (London). K. 8(umper, Formicoxcnus nitidiüui;. 179 Über die Entwicklung der Ergatogynen wird später berichtet werden. Schlußfolgerungen. Die Hauptresultate lassen sich summarisch in folgenden Sätzen zusammenfassen : I. Morphologisch-biologische Resultate. a) Die statistische Karte zeigt, daß die Zentralkolonien ungefähr den Mittelpunkt des Fornncoxenus-YievÄvke'ä bilden; sie sind vermutlich die primären Infektionsnester, von wo aus die Art sich raketenartig weiter verbreitet hat. b) Die sogen. Zentralkolonien sind eine direkte Folge der In- zucht, der Infektionsdauer, zu welchen Faktoren sich dann lokale Vorteile gesellen können. c) Der Nestbauinstinkt von Fonnicoxenns ist nicht starr fixiert, sondern er zeigt ein gewisses plastisches Modifikationsver- mögen, indem die Gastameisen bestimmte Vorteile (Schnecken- häuschen u. s. w.) auszunützen verstehen. d) Als Nahrung ist für Formicoxenus bis zu einem gewissen Grade das Durchsickerungswasser anzusehen (Biologische und physiko- chemische Wahrscheinlichkeitsmomente). II. Phylogenetische Resultate. a) Die Verwandtschaft von Formicoxenus mit Lejjtothorax, die schon morphologisch ziemlich klar ausgedrückt ist, wird durch die Holz- und Rindenester der ersteren biologisch bestätigt. \)) Der hypothetische Entwicklungsprozeß der Formicoxenus- Männchen ist folgender: Direkte dirigierende Momente sind Prädisposition und Inzucht. Mehr oder weniger mittelbare Faktoren sind Automixis und die halbparasitische Lebensweise. iJSO ti- /^iicher, Die (Teradflügler Deutschland.s und ihre Verbreitung. Referate. Fr. Zacher. Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. Systematisches und synonymisches Verzeichnis der im Gebiete des Deutschen Reiches bisher aufgefundenen Orthopteren -Arten [Dermaptera, Ootkecaria, Saltatoria). Ö. I— VIII, 1-288, mit einer Verbreitungskarte. Jena 1917. Gustav Fischer. Preis M. 10.—. Verfasser gibt eine Zusammenstellung der einheimischen Orthop- teren mit Aufführung der Synonymik und der Verbreitung. Solche systematisch-tiergeographischen Zusammenfassungen aller Arten einer Tiergruppe sind für den deutschen Faunisten stets von der allergrößten Wichtigkeit und es wäre zu wünschen, daß recht bald die ganze deutsche Fauna in entsprechender Weise von Spezialisten behandelt würde. Noch willkommener wäre vielleicht das Werk manchem gewesen, wenn kurze Diagnosen oder Bestimmungsschlüssel beigefügt wären. Verfasser gibt nun aber wesentlich mehr, als er in dem Titel verspricht: Einen umfänglich geringeren, inhaltlich aber durchaus nicht minder wichtigen Teil schickt er voraus, der allgemeinere Fragen enthält und deshalb hier etwas näher besprochen sein mag. Nachdem Verfasser im Kap. 1 einen Überblick über die Arbeiten früherer Forscher gegeben hat, wendet er sich in Kap. 2 zu Aus- führungen über den Artbegrilf: Der Artbegriff Lotsy's, der auf der Unmöglichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften sich gründet und nach dem die Verschiedenheit auch nur einer einzigen Erbanlage, eines Gens, die Zugehörigkeit zu verschiedenen Arten bedingt, ist für die Praxis der Orthopterensystematik nicht an- nehmbar. Wenn sich die zahllosen Färbungsspielarten mancher Gruppen als genotypisch verschieden herausstellten, was nach Untersuchungen von Nabour und Beobachtungen von Karny, Wheeler und Hancock nicht unwahrscheinlich ist, so müßten manche der jetzigen Species in eine unübersehbare Reihe von Arten aufgelöst werden. Andererseits geht entschieden Ramme zu weit, wenn er den Färbungsabweichungen als „Zustandsformen" jede Bedeutung für die Systematik abspricht. Für die Praxis ist die Definition Plates am brauchbarsten, der als Zugehörige einer Art alle Individuen betrachtet, die mit der Artdiagnose stimmen, ferner alle abweichenden Individuen, die mit ihnen durch häufig auf- tretende Übergänge verbunden sind, mit ihnen im genetischen Zu- Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. 181 sammenhang stehen oder mit ihnen durch Generationen fruchtbar sich paaren. Doch auch da gibt es Schwierigkeiten: Manchmal sind heute meist als gute Arten betrachtete Formen durch Übergänge ver- bunden, oder bei uns getrennte Formen sind in entlegenen Teilen des Verbreitungsgebietes durch Zwischenformen verknüpft. Bei anderen Arten ist diskontinuierliche Variabilitcät vorhanden, indem ohne Übergänge brachyptere und macroptere Formen auftreten. Nach Beobachtungen des Verfassers kommen die kurzflügeligen Formen besonders an feuchten Orten, die langflügeligen an trockenen vor. Das stimmt auch im wesentlichen mit der Feststellung über- ein, daß bei den Feldheuschrecken flugunfähige Formen im Walde überwiegen und in der trockenen Steppe fast ganz fehlen. Verfasser sieht aber nicht, wie Morse in der Kurzflügeligkeit eine Anpassung an das Leben im Walde, wo fliegen schwierig und unpraktisch ist, sondern vermutet ihre Entstehung als Mutation durch unmittel- bare Einwirkung der Feuchtigkeit, wie ja auch bei Hautflüglern Flügellosigkeit durch Einwirkung von Kälte auf die Puppe sich er- zielen läßt. Die Veränderlichkeit in der Färbung machen die Orthopteren besonders geeignet für Studien über Vererbung, Variabilität und Anpassung: Gering ist die Variabilität bei den Dcriimptera, Oothe- caria, Locustodea und GrijUodea. Bei den im Verborgenen lebenden Formen, wie Ohrwürmern und vielen Schaben, ist die geringe Ver- änderlichkeit leicht verständlich. Größer ist sie schon bei solchen Blattiden, die sich im Sonnenschein tummeln und besonders groß ist sie bei den Acridoidea. Hier zeigt sich, daß die Variabilität in ganz bestimmten Bahnen verläuft und daß bei einer Reihe von Arten ein gewisser Paralllelisnms der Farbenabweichung auftritt. Man findet eine weitgehende habituelle Ähnlichkeit mancher im übrigen gut unterscheidbarer Arten, die auf demselben Substrat leben, so daß man zu der Auffassung kommt," daß die Färbung durch die Lebensweise bedingt wird. Die bunte Farbe von Teilen, die in der Ruhe verborgen getragen, in der Bewegung aber gezeigt werden deutet Vosseier als Kontrastmimikrie, Morse als Signal- farben für Artangehörige, besonders des anderen Geschlechts; Ver- fasser aber bestreitet beide Ansichten und nimmt physiologische Gründe für sie an. So zeigt sich in bestimmten Fällen, daß blaue Farben der Hinterflügel an einen geringeren Feuchtigkeitsgrad des Klimas, rote an einen höheren gebunden sind. Nachdem Verfasser (Kap. 3) die Zahl der deutschen Gerad- flügler (94 sichere und 11 unsichere Arten) sowie ihre Verteilung auf die einzelnen Ordnungen und Familien besprochen hat, wendet er sich im nächsten Kapitel zu den Arealen der Arten und der Einteilung Deutschlands in faunistische Gebiete: Mehr als die Hälfte sind über ganz Deutschland verbreitet und die meisten von diesen bewohnen ein Gebiet vom mittleren Sibirien bis nach Frankreich oder bis zur spanischen Grenze. Die anderen Arten 182 Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung; fehlen in größeren oder kleineren Teilen Deutschlands. Man kann das Gebiet in folgende Areale einteilen : Alpengebiet, süddeutsches, nordwestdeutsches und nordostdeutsches Gebiet. Was die Frage der Herkunft der Deutschen Orthopterenfauna betrifft (Kap. 5), so kann man bei der großen Wärme- und Trocken- heitsliebe der Tiere vermuten, daß nach Schluß der Eiszeit das Gebiet so gut wie orthopterenleer war. Bei Beginn der Eiszeit standen den weichenden Geradflüglern drei Rückzugsgebiete offen, Südwesteuropa, die Länder um das schwarze Meer und Sibirien-Ost- asien. Von dort sind sie dann später wieder eingewandert, so daß wir eine südwestlich-lusitanische, eine südöstlich-pontische und eine nordöstlich-sibirische Gruppe unterscheiden können. Wenn wir in derselben Formation unter gleichen Lebensbedingungen 2 — 3 sehr nahe verwandte Arten beobachten können, so ist anzunehmen, daß es Nachkommen einer voreiszeitlichen einheitlichen Art sind, die sich in den Rückzugsgebieten zu vikariierenden Arten ausgebildet und später nach der Rückwanderung wieder auf dem gleichen Areal getroffen haben. Die Rückwanderung ist in drei Perioden erfolgt, von denen die letzte noch andauert. Von den diskontinuierlich verbreiteten Arten sind einige als Relikte aus der Eiszeit, andere als Vorposten von neueingewandernden Arten anzusehen. Im 6. Kapitel untersucht Verfasser die „dynamischen Faktoren" der Verbreitung, die Verbreitungshemmnisse, die Abhängigkeit vom Klima, Boden und Pflanzenwuchs und die Lebensgemeinschaften. Dann bespricht er (Kap. 7) die Beziehung zu Menschen. Er gibt hier eine Zusammenstellung des Auftretens von Wanderheuschrecken, der, an und für sich recht geringen, Schädigungen durch Gerad- flügler sowie der Einschleppung von lästigen Mitbewohnern der menschlichen Häuser. Das Schlußkapi^el des allgemeinen Teiles behandelt das Auftreten der Orthopteren im Kreislauf des Jahres. C. Zimmer, München. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J., Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. "HTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Mai 1918 Nr. 5 ausgegeben am 31. Mai Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden erssucht, üie Beiträge aas dem Gesamtg'ebiete der Hotanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, Miinchen, Menzingerstr. 15, Beiträge aas dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie and Entvvickelangsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte .Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institnt, einsenden zu wollen. Inhalt: K. V. Frisch, Beitrag zur Kenntui8 sozialer Instinkte bei solitären Bienen. S. 183. P. N. Sf'hürhoir, Die Drüsenzellen des Oriffelkanals von Lilium Martagon S. 189. A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. S. löi!. H. Henning, Zur Ameisenpsyeliologie. 8. 208. Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. Von Karl v. Frisch, Wien. Als ich gegen Ende des Monats Juli an einem regnerischen Tage einen bewaldeten Höhenrücken entlang ging, der sich am Ufer des Wolfgangsees hinzieht, bemerkte ich auf einer Waldblöße eine kleine Ansammlung ameisenartiger Tierchen, die sich an einem aus dem Grase aufragenden dürren Halme eng zusammengedrängt hatten. Bei genauerem Zusehen erkannte ich sechs Männchen der solitär lebenden Bienengattung Halictus] der dürre Halm war ein ver- trockneter Blütenstengel der Komposite Buphthabnum saUcifoh'um; das Blütenköpfchen war abgefallen, nur die kleinen Blätter saßen noch verrunzelt da und dort am Stengel, und w^o das oberste dieser Blättchen vom Stengel entsprang, hatten sich die Bienen zusammen- geschart (vgl. die Abbildung, welche das obere Ende des Stengels darstellt). Sie rührten sich kaum, putzten sich nur ein wenig, doch ab und zu wurde eine von ihnen lebhafter, flog davon und HS. Band 14 184 ^- V- Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. beschrieb auf der Waldblöße einige Kreistouren, geriet wohl auch ganz außer Sicht, doch binnen kurzem kam sie zurück und setzte sich wieder an den alten Platz zu den übrigen. Eine von ihnen fing ich. Die anderen wurden, als der Abend kam, immer stiller und es störte sie auch nicht, als ich versuchte, sie durch wieder- holtes Antippen an den Stengel aufzujagen. Erst ein kräftiger Stoß ließ sie nach allen Seiten auseinanderstieben. Nun war ich gespannt, ob ich sie überhaupt wieder zu Gesicht bekommen würde, und wenn, ob sie sich dann auf dem gleichen Blütenstengel oder auf einem der zahlreichen anderen niederlassen würden. Nach 2 — 3 Minuten kehrte die erste Biene zurück und flog nach einigen kurzen Zick-Zack-Touren genau an den alten Platz, wo sie still sitzen blieb. Nach etwa 5 Minuten kam die zweite und ließ sich an einem Punkte des Stengels nieder, der um einige Zentimeter höher lag als der frühere Versammlungsort. Hier bewegte sie sich unruhig hin und her, flog wieder auf, kehrte zurück und geriet nun etwas zu tief an den Stengel. Wieder ließ es ihr keine Ruhe, wieder flog sie auf und fand nun den richtigen Ort, wo sie sich neben die erste Biene setzte, ohne sich mehr zu rühren. Nach kurzer Zeit kamen rasch nacheinander zwei weitere Bienen zurück und gesellten sich zu den früheren. Die fünfte (eine hatte ich gefangen) sah ich nicht wieder. Während der folgenden 3 Tage ging ich häufig nach jenem Platze. In den Morgen- und Abendstunden sowie des Nachts konnte ich sicher sein, die Bienen an ihrem Halme versammelt zu finden^). Tagsüber war ihr Verhalten verschieden. Bei trüber Witterung, die leider vorherrschte, blieben sie ruhig sitzen oder beschränkten sich auf kurze Ausflüge. Doch wenn die Sonne durch die Wolken brach, wurden sie lebhafter und flogen auf der Lich- tung umher, wobei sie sich bald da, bald dort auf einen Zweig oder ein Blatt setzten, mit besonderer Vorliebe aber immer wieder an ihrem alten Plätzchen ruhten. Und als am vierten Tage der Sonnenschein etwas dauerhafter wurde, flogen sie alle davon und 1) Eine kleine Episode sei nebenbei erwähnt: Ich sah einmal gegen Abend eine Schnecke, die wesentlich größer war als der ganze von den Bienen einge- nommene Raum, den Halm hinaufkriechen. Diese saßen ganz still, die unterste mit dem Kopfe nach abwärts und mit vorgestreckten Fühlern. Als die Schnecke beim Aufwärtskriechen mit den Fühlern der untersten Biene in Berührung kam, wurde sie von dieser mit den Fühlern betastet, worauf die Schnecke ihren Kopf zurückzog. Als sie ihn wieder vorstreckte, versetzte ihr die Biene mit einem Vorderfuße einen Tritt ins Gesicht, der ganz kräftig sein mußte, denn die Schnecke zog sich fast ganz in ihr Haus zurück. Als sie dann von neuem vorwärts wollte, erhielt sie wieder einen, und späterhin mehrere, rasch aufeinanderfolgende Fußtritte von selten der Biene, die sich nicht von der Stelle rührte. So ging es fort, bis ich den Stören- fried entfernte. K. V. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 185 ich bekam trotz stundenlangem Warten keine von ihnen zu sehen, bis sie eine neue Regenwolke wieder zurückführte. Mein Urlaub war zu Ende und so nahm ich die ganze Gesell- schaft in mein Sammelglas und befestigte sie später an dem Bupli- fhaltmi))/ -Stengel möglichst getreu in der Stellung, die sie einzu- nehmen pflegten. Nach diesem Präparat ist die neben- stehende Skizze angefertigt. Ich vvürde diese kleine Beobachtung nicht der Mit- teilung wert halten, wenn sie mii' nicht im Zusammen- hang mit anderen Beobachtungen und Überlegungen von gewissem Interesse zu sein schiene. Von der Lebensweise der solitären Bienen bis zu dem Treiben der nahverwandten Honigbiene mit ihren hochentwickelten sozialen Instinkten ist ein weiter Weg. Doch manche solitäre Bienen mit primitiven sozialen Instinkten, und dann die Hummeln, bilden Zwischen- glieder, die, wenn sie sich auch nicht direkt in die Stamm- reihe der Honigbiene einfügen, uns doch ahnen lassen, welchen Weg die Natur hier gegangen ist. Die meisten unserer solitären Bienenarten leben streng solitär. Das Männchen stirbt bald nach der Be- gattung, das Weibchen baut für jedes Ei eine gesonderte Wiege und sobald der nötige Futtervorrat beschafft, das Ei gelegt und die ganze Anlage, oft in kunstvoller Weise, nach außen geschützt ist, kümmert sich die Mutter nicht im geringsten mehr um das vollendete Werk und die ausschlüpfende Larve. Wenn manche Solitäre gelegentlich in größeren Gesellschaften nistend angetroffen werden, kann man kaum von einem sozialen Triebe sprechen, denn eine günstige Nistgelegenheit, die sich z. B. in einer Lehmwand bietet, ist das Bindeghed zwischen ihnen, und auch sie kümmern sich in der Regel weder umeinander noch um die Brut. Doch bietet solche äußerliche Vergesellschaftung schon Gelegenheit zu in- timeren Beziehungen, wie sie manchmal in der Benützung eines gemeinsamen Flugkanales für die getrennten Nestanlagen oder in gemeinsamen Abwehraktionen bei drohender Gefahr zum Ausdrucke kommen^). Bei manchen solitären Bienen- arten ist ein gemeinsames Überwintern einer größeren Zahl von Männchen und Weibchen der gleichen Art, oder auch von Weibchen 2) Man findet Näheres über diese Verhältnisse und auch den Nachweis der einschlägigen Literatur bei v. Büttel -Reepen, Die stammesgeschichtliche Ent- stehung des Bienenstaates, Leipzig 1903 (auch im Biolog. Zentralbl. Bd. 23 er- schienen) und V. B u 1 1 e I - R e e p e n, Leben und Wesen der Bienen, Braun- schweig 1915. 14* t h /j \? Natürliche Größe. 186 K. V. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. allein, in ausgehöhlten Pflanzenstengeln oder Erdlöchern wiederholt beobachtet worden, und dies bezeugt schon deutlicher das Vor- handensein eines gewissen „Herdentriebes", obwohl auch hier die Versammlung der Tiere an geeigneten Plätzen durch die Gunst äußerer Verhältnisse erleichtert werden mag. Sucht man bei unsern solitären Bienen nach solchen Anzeichen primitiver sozialer Instinkte, so fällt die Gattung HaUctus be- sonders auf. Gemeinsame Überwinterung kennen wir zwar außer von HaUctus auch von anderen solitären Bienengattungen. Doch über die Benützung eines gemeinsamen Flugloches zu den Nestern liegt hier eine Beobachtung vor, die zwischen den Weibchen von HaUctus longulus eine engere Beziehung vermuten läßt, als sie zu- fällige Nachbarschaft ergeben würde. Aurivillius^) „fand 10 — 20 Individuen (lauter Weibchen) in einem Nest vereinigt. Eines der Weibchen bewachte stets den Eingang, indem es mit seinem Körper resp. Kopf den engen Flugkanal vollkommen ausfüllte; mit der Pinzette entfernt, ersetzte sofort ein anderes Weibchen seine Stelle. Kam ein zur Kolonie gehöriges Weibchen angeflogen, so zog sich der Wächter schnell in den sich bald erweiternden Gang zurück, um die Passage freizugeben, und schloß alsdann aufs neue den Eingang mit seinem Kopf. Belästigt, drehte er sich um und zeigte seinen Stachel. Nachdem Aurivillius einige Weibchen mit der Pinzette entfernt, verbarrikadierte ein Weibchen den Eingang von innen mit Erdpartikelchen. — Leider nahm Aurivilhus keine ge- naue Untersuchung vor, so daß wir nicht wissen, ob vielleicht nur ein gemeinsamer Flugkanal in Frage kommt und die Nester der verschiedenen Weibchen noch getrennt angelegt wurden oder ob hier schon ein wirklicher Familienbau vorliegt." Einen weiteren, wichtigen Fortschritt finden wir bei HaUctus quadricinctus F. Das Weibchen legt seine Zellen in Form einer kleinen Wabe aus Lehm an, und wenn die letzte Zelle gebaut, das letzte Ei gelegt ist, verweilt die Mutter dennoch auf den Zellen, „bebrütet die Wabe" und erlebt meist das Ausschlüpfen der jungen Larven *). Ich will nicht weiter ausführen, welche Hypothesen, welche tatsächlichen Zwischenstufen von diesen Anfängen hinüberleiten zum Bienenstaat. Nur betonen möchte ich, daß das Auftreten von einem gewissen Instinkt der Zusammengehörigkeit die Voraus- setzung für eine solche Entwicklung bildet. Und solchen sozialen 3) Ich zitiere nach v. Bu ttel-Reepen, Die stammesgeschichtliche Entstehung des Bieneustaates, Leipzig 1903, p. 28. 4) Vgl. V. Buttel-Reepen, 1. c. und Verhoeff, Zur Lebeusgeschichte der Gattung HaUctus, insbesondere einer Übergangsform zu sozialen Bienen. Zool. Anz. Bd. 20, 1897, p. 369—392. K. V. Frisch, Beitrag zur Keuntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 187 Instinkt sehen wir bei meinen ^«fe'c^^/.s-Männchen in seiner reinsten Form, Alfken erwälint, daß Halictus-Mänüchen oft in zahllosen Exem- plaren an Stengeln ruhend anzutreffen seien ^) und es ist von den Männchen verschiedener solitärer Bienenarten bekannt, daß sie sich zur Nachtruhe in größerer Zahl an geeigneten Plätzen zusammen- finden. Auch ich habe zahlreiche Exemplare von Halichis-Männchen an Strauchwerk versammelt gefunden, aber ein derart konsequentes Festhalten bestimmter Individuen an einer nach Millimetern be- grenzten Örtlichkeit, die in keiner Weise einen besonderen Vorzug bot, ist mir neu gewesen ^). War schon nicht einzusehen, warum ein BiipkthalmwnStengei vor anderen Stengeln und Zweigen der Umgebung bevorzugt werden sollte, so standen überdies in nächster Nähe noch andere verdorrte BiipJit hall) nun Stengeln, die sich von jenem bevorzugten anscheinend in keiner Weise unterschieden, und doch von den Bienen nie auf- gesucht wurden. Es konnte ihr Zusammentreffen kein zufälliges sein, wie man es bei massenhaftem Vorkommen annehmen könnte, denn in der Umgebung sah ich während dieser Tage weit und breit kein anderes Exemplar von HaUetus. Es war kein Verweilen an gemeinsamer Geburtsstätte, wie die Versammlungen mancher Raupen und anderer Insektenlarven. Es konnte nicht Wärmebedürfnis sein, was sie zusammenführte, denn wenn sie auch enge beieinander saßen, so berührten sie sich doch höchstens mit den Fußspitzen und in jedem Blütenköpfchen wären sie besser vor Kälte bewahrt gewesen als an dem im Winde schwankenden Stengel. Das Plätzchen 5) J. D. Alfken, Die Bienenfauna von Bremen. Abhandl. naturwissensch. Ver. Bremen, Bd. 22, H. 1, 1913, pp. 41 und 42. 6) Ich fand in der Literatur nur eine knappe Angabe, die auf ähnliche Ver- hältnisse bei einer anderen solitären Biene hindeutet. Es handelt sich um eine exotische Form: die im tropischen Amerika heimische Gattung Tetrapedia. Nach Peckolt (vgl. H. Friese, Monographie der Bienengattungen Exomalopsis, Pilo- thrix, Melitoma und Tetrapedia, Annalen des k. k. naturhistor. Hofmuseums Wien, Bd. 14, 1899, pp. 275 u. 276) setzen sich die Männchen bei Sonnenuntergang ,,auf eigentümliche Weise auf den Zweig eines Urwaldstrauches, stets dasselbe ßäumchen wählend, dicht angereiht eine hinter der anderen, sich mit den Mandibeln festheftend, der Hinterleib erhöht, auf diese Weise mehrere Zweige von 30 — 50 cm Länge dicht bedeckend, im ersten Anblick mit den gelbrötlichen Haaren des Hinterteiles einem Zweige mit Blüten ähnlich. Dieselben sitzen sehr fest und lassen den Zweig ins Glas bringen, ohne aufzufliegen. Bei Sonnenaufgang verlassen sie die Ruhestätte und verschwinden, mein Sohn konnte in der Nähe kein Exemplar wieder beob- achten". Wären uns von den Weibchen dieser solitären Bienengattung Äußerungen sozialer Instinkte bekannt, so wäre es naheliegend, in dem geschilderten auffälligen Verhalten der Tetrapedia-Männchen den Ausdruck eines der Gattung innewohnenden geselligen Triebes zu erblicken, der, bei den Männchen bedeutungslos, beim Nest- bau und der Brutpflege der Weibchen eine wesentliche Eolle spielen könnte. Doch scheint über die Lebensweise der Weibchen Näheres leider nicht bekannt zu sein. 188 P' N. Schiirhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkauals von Lilium Martagon. bot ihnen auch keinen anderen Schutz, es deckte sie nicht vor dem Regen und sie fanden keine Nahrung dort. Nur sich selber fanden sie, indem sie an jenen Ort immer wieder zurückkehrten, und sie bewiesen so das Vorhandensein eines sozialen Triebes. Dies mag als Stütze gelten für die Theorie, welche in der Gattung Halictus ein wichtiges Zwischenglied zwischen solitären und sozialen Bienen sieht. Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. Von P. N. Schürhoff, Oelschau bei Leipzig. Die biologische Bedeutung der zweikernigen „Drüsenzellen", die ich an dem Vorkommen derartiger Zellen an den Griffelkanälen von Sambucus^) erläutert habe, veranlaßte mich den im Einzelfalle gefundenen Fragen weiterhin nachzugehen und als Ergebnis meiner diesbezüglichen Untersuchungen möchte ich über die zweikernigen Epidermiszellen des Griffelkanals von Lilium Martagon berichten. Die oben genannten „Drüsenzellen", die sich außer bei Sa))/- hucus auch bei Adoxa moschatellina finden, wurden bereits vor meiner Veröffentlichung von Lagerberg ^) beschrieben aber unrichtig ge- deutet. Lagerberg schreibt: „Es kommt aber in den Griffelbasen noch ein leitendes Gewebe anderen Ursprungs vor. Ich möchte es als spezifisch leitendes Gewebe bezeichnen. Es wird von vier resp. fünf voneinander isolierten und streng lokalisierten Gewebepartien gebildet. Schon in sehr jungen Blüten sieht man, wie eine un- mittelbar unter der Epidermis der Griffelfurchen liegende und die- selben umschließende Zellschicht eine Sonderentwicklung andeutet. In fertigem Zustand erweist sich diese Schicht aus sehr großen Zellen mit dichtem Zytoplasma und auffällig großen Kernen zu- sammengesetzt. Besondere Reservestoffe kommen hier nicht vor, es lassen sich aber in diesen Zellen des öfteren eigenartige Ent- wicklungsvorgänge beobachten. So betreffs ihrer Kerne. Diese wachsen bisweilen sehr beträchtlich heran und machen allem An- schein nach dieselben Veränderungen durch, die das Chromatin der Archesporzellkerne in den Prophasen kennzeichnen. Die Entwick- lung bleibt aber meistens mit der Synapsis stehen. Da eine Mehr- zahl dieser Zellen meist eine solche Ausbildung aufzuweisen pflegt, nimmt hierdurch das gesamte Gewebe ein Aussehen an, das eine besonders auffällige Ähnlichkeit mit einem vielzeUigen, in Entwick- lung begriffenen Archespor zeigt. Vielleicht lassen sich die in diesem 1) Schürhoff: Über regelmäßiges Vorkommen zweikerniger Zellen an den Griffelkanälen von Samhticus. Biolog. Zentralbl. 1916, Bd. 36. 2) Lagerberg: Studien über die Entwicklungsgeschichte und systematische Stellung von Adoxa moschatellina. K. Svensk. Vetenskaps. Handlingar Bd. 44, Nr. 4. P. N. Öchürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 189 spezifisch leitenden Gewebe eintretenden Kern Veränderungen mit den Vorgängen vergleichen, die in malignen Neubildungen sowohl bei Menschen als Tieren beobachtet wurden. In solchen Gebilden kommen nämlich nicht selten eigenartige Kernteilungsbilder vor, die durch das Auftreten diakinetischer Figuren eine bestimmte Ähnlichkeit mit den heterotypischen Teilungsbildern erhalten. In unserem Falle bei Ädo.ra handelt es sich auch um ein degenerierendes Gewebe, obgleich hier die Umbildung der Kerne nicht über die frühen Prophasen hinausgeht, scheint es mir sehr wahrscheinlich, daß wir es in beiden Fällen mit dem gleichen Prinzip zu tun haben. Manchmal unterliegen jedoch die Kerne dieser Zellen keinen solchen Umbildungen wie den eben geschilderten. Ohne sich merkbar zu vergrößern, zeigen sie jedoch früher oder später Zeichen von Degene- ration. Sie wechseln die Form, werden länglich oder hanteiförmig und es setzt eine amitotische Kernteilung ein, so • daß in dieser Weise jede Zelle mehrere kleine Kerne (am öftesten aber zwei) aufzuweisen hat — gewissermaßen dieselben Prozesse, die sich in den Tapetenzellen der Staubbeutel abspielen." Der letzte Satz dieser Angaben ist von besonderer Wichtig- keit, da er zeigt, daß Lager berg der richtigen Deutung dieser mehrkernigen Zellen sehr nahe war. Bevor wir aber auf eine Deutung seiner Befunde eingehen, ist es nötig auch seine Angaben über Sambucus heranzuziehen: „Die archesporähnliche Ausbildung dieses Gewebes ist hier da- durch noch auffälliger, daß fast sämtliche Zellen eine Entwicklung einschlagen, wie sie für Archesporzellen im allgemeinen charakte- ristisch ist. Die Kerne wachsen beträchtlich, die Entwicklung bleibt aber nicht mit der Synapsis stehen, sondern das Chromatin macht hier sämtliche Stadien der Prophasen durch. Fig. 37 Taf. II bildet hier somit eine frühzeitige Diakinese eines solchen vegetativen Kerns ab. Die Doppelchromosomen bilden hier die gewöhnlichen diakinetischen Figuren — Ringe habe ich jedoch nicht gesehen — und sind sämtlich an der Kernmembran befestigt. Ihre Zahl läßt sich als 18 feststellen. Die aus solchen Kernen hervorgehenden Kernspindeln verraten eine unverkennbare Ähnlichkeit mit einer heterotypischen Spindel, und es scheint sogar nicht ausgeschlossen zu sein, daß bei der einsetzenden Teilung eine Art Reduktion der Chromosomen stattfinden konnte. Nach der Teilung bildet sich keine Zellplatte, und es entstehen somit zweikernige Zellen. Die Zweikernigkeit kann aber auch wie bei Adoxa durch amitotische Teilungen bewirkt werden." Nach meinen Untersuchungen handelt es sich bei Sambucus um „Drüsenzellen", sei es, daß diese selbst Stoffe erzeugen, die chemotropisch auf den Pollenschlauch wirken, oder aber daß sie nur Material für die Tapetenzellen des Grififelkanals liefern. Die 190 P- N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. erstere Ansicht scheint mir allerdings wahrscheinlicher zu sein. Ich konnte ferner feststellen, daß die Zweikernigkeit bei Saynlmcus stets durch mitotische Teilung erreicht wird, daß aber die beiden Tochter- kerne häufig verschmelzen. Dieser Vorgang der Kernverschmelzung ist von Lagerberg als Amitose aufgefaßt worden. In der Tat ist es nicht immer leicht. Kern Verschmelzung und Amitose zu unterscheiden, da man einem bestimmten Zustand nicht ansehen kann, ob er auf die eine oder die andere Weise entstanden ist, doch läßt sich daraus, daß die Zweikernigkeit auf mitotischem Wege durch Nichtausbildung der Zellplatte zu.stande kommt, mit Sicherheit sagen, daß die Pflanze zu gleicher Zeit unter der gleichen Bedingung zu dem gleichen physiologischen Zweck nicht auch den so artverschiedenen Vorgang der Amitose in Anwendung ziehen wird. In diesem Urteil können wir uns auf das Verhalten der Kerne der Tapetenzellen in den Antherenfächern stützen, die, wie wir sehen werden, auch in anderer Beziehung sehr große Ähnlichkeit mit den Drüsenzellen im Griffel von Adoxa und Samhucus aufweisen und eine Erklärung für die Annahme Lagerberg's geben, daß es sich um Diakinesestädien gehandelt -habe, woraus er auf versprengte Archesporzellen schließen zu müssen